Les muscles squelettiques striés sont composés de cellules (ou fibres musculaires) réunies en faisceaux musculaires. À l'intérieur de ces cellules, on trouve des sarcomères constitués de myofilaments d'actine et de myosine responsable de la contraction musculaire en réponse à un potentiel d'action et en présence d'ATP et de calcium Ca2+.
Le muscle squelettique et les fibres musculaires
Organisation du muscle
Les muscles squelettiques ou muscles striés sont des organes rattachés au squelette par des tendons. Contrairement aux deux autres types de muscles (muscles lisses et muscles cardiaques), les muscles squelettiques sont sous le contrôle volontaire du système nerveux central (encéphale + moelle épinière).
Chaque muscle est constitué de faisceaux musculaires qui sont eux-mêmes composés d’un ensemble de cellules musculaires. En plus des cellules musculaires, on trouve aussi des vaisseaux sanguins qui alimentent le muscle et des tissus conjonctifs dont le rôle est la protection et le soutien (l’épimysium qui entoure l’ensemble du muscle, le périmysium entoure le faisceau musculaire et l’endomysium autour d’une cellule musculaire).
Les tendons, qui dérivent de ces tissus conjonctifs, s’attachent au squelette, permettant ainsi le mouvement de l’os lorsque le muscle se contracte et se décontracte.
Les fibres musculaires et les sarcomères
Les fibres musculaires sont les cellules musculaires. Ce sont des cellules très allongées mesurant jusqu’à plusieurs centimètres. Une cellule musculaire est le résultat de la fusion de plusieurs cellules au cours de l’embryogenèse, ce qui explique leur longueur et la présence de plusieurs noyaux. Leur membrane plasmique se nomme sarcolemme. Les fibres musculaires sont aussi riches en mitochondries et possèdent un réticulum sarcoplasmique, qui est un type spécialisé de réticulum endoplasmique lisse, formant un réseau très développé et servant de réservoir à ions calcium Ca2+.
Le cytoplasme des cellules musculaires contient des myofibrilles qui sont impliquées dans la contraction musculaire. Les myofibrilles sont composées de deux types de protéines : les myofilaments fins d’actine et les myofilaments épais de myosine.
- Les myofilaments d’actine :
- Filaments fins
- Composés de deux brins entrelacés de polymères d’actine G (globulaire)
- Associés à des protéines régulatrices (tropomyosine et troponine)
- Les myofilaments de myosine :
- Filaments épais
- Myosines associées entre elles
- La myosine possède une queue qui pointe vers le centre du filament et deux têtes dirigées vers l’extérieur du filament
Chaque myofibrille est structurée en unité fonctionnelle qu’on appelle sarcomère. Les sarcomères sont délimités par des stries Z (Z pour zwischen qui signifie "entre" en allemand). Entre chaque strie Z, on retrouve des bandes claires I (I pour isotropique) à cheval sur les stries Z et une bande sombre A (A pour anisotropique). Au centre de la bande A il y a une partie un peu plus claire qu’on appelle la bande H.
Au niveau moléculaire, les bandes claires I ne comportent que des myofilaments d’actine alors que les bandes sombres A comportent des myofilaments d’actine et des myofilaments de myosine. La bande H, au centre des bandes A, ne comporte que des myofilaments de myosine, d’où sa relative clarté par rapport au reste de la bande A.
La contraction musculaire
La synapse neuromusculaire
Voici les évènements qui ont lieu au niveau de la synapse neuromusculaire (entre le motoneurone et le muscle) lors de l’arrivée d’un potentiel d’action :
- Arrivé d’un potentiel d’action au niveau de la terminaison présynaptique d’un motoneurone
- Entrée des ions Ca2+ extracellulaires via les canaux voltage-dépendant sur la membrane de l’axone
- L’augmentation des niveaux de Ca2+ dans le motoneurone induit l’exocytose des vésicules synaptiques contenant le neurotransmetteur acétylcholine (ACh) dans la fente synaptique
- L’acétylcholine diffuse dans la fente synaptique et se lie aux récepteurs situés sur la plaque motrice du muscle
La contraction musculaire à l’échelle cellulaire
Lorsque l’on contracte un muscle, les sarcomères se raccourcissent : les stries Z se rapprochent l’une de l’autre, les bandes I se réduisent alors que la bande A ne varie pas.
Les myofilaments d’actine (les bandes blanches I) se rapprochent du centre du sarcomères, d’où leurs raccourcissements relatifs, en "glissant" sur les myofilaments de myosines, qui eux ne bougent pas.
Lors de la contraction musculaire, c’est donc l’ensemble des sarcomères et par conséquent l’ensemble des cellules musculaires et du muscle dans son ensemble qui vont se raccourcir, entrainant ainsi le mouvement de l’os et du corps.
Les mécanismes moléculaires de la contraction
La liaison de l’acétylcholine sur les récepteurs post-synaptiques va engendrer un potentiel d’action dans la cellule musculaire qui aura pour conséquence :
- L’entrée de Ca2+ du milieu extracellulaire dans la cellule musculaire
- La libération du Ca2+ contenu dans le réticulum sarcoplasmique vers le cytoplasme
Le Calcium présent dans la cellule va interagir avec les myofilaments d’actine afin de découvrir les sites de fixation de la myosine sur ceux-ci. Le cycle de contraction musculaire se répète tant qu’il y a de l’ATP et du Ca2+ en quantité suffisante dans la fibre musculaire :
- Une molécule d’ATP se fixe sur la tête de myosine, ce qui a pour conséquence de décrocher la tête de myosine du filament d’actine
- L’ATP est hydrolysée en ADP + Pi, ce qui entraine un changement de conformation de la tête de myosine : la tête se plie. C’est la phase d’activation.
- La tête de myosine se fixe sur l’actine : on dit que la myosine est armée, c’est la phase de fixation.
- La tête de myosine pivote vers le centre du sarcomère, entrainant le filament d’action avec elle : on parle de coup de force, la contraction a lieu. En même temps, l’ADP et le Pi sont libérés. C’est la phase de désactivation.
- Une molécule d’ATP se fixe de nouveau sur la tête de myosine, la décrochant du filament d’actine. Le filament d’actine retrouve sa position de départ en s’éloignant du centre du sarcomère. C’est la phase de séparation. Le cycle de contraction peut redémarrer.
Les muscles et la santé
Crampe et courbature
Une crampe est une contraction involontaire, temporaire et douloureuse d’un muscle. Les crampes peuvent se produire lorsque le muscle est incapable de se relâcher, c’est-à-dire lorsque les têtes de myosine ne se détachent pas des filaments d’actine. C’est le cas quand il n’y a pas assez d’ATP dans la cellule musculaire.
Une courbature est une douleur bénigne au niveau d’un muscle qui a été sollicité de manière intensive et/ou inhabituelle. Bien que l’origine exacte de ces douleurs ne soit pas actuellement connue, elles pourraient être dues à des microlésions au niveau des cellules musculaires qui stimuleraient les récepteurs de la douleur et entraineraient une inflammation.
La myopathie de Duchenne
La myopathie de Duchenne est une maladie génétique qui entraine une faiblesse musculaire et peut toucher l’ensemble des muscles, y compris le muscle cardiaque. La cause de cette myopathie est une mutation sur le chromosome X du gène DMD codant pour la dystrophine.
La dystrophine est une protéine présente dans toutes les cellules musculaires qui fait le lien entre le cytosquelette intracellulaire (lui-même lié aux sarcomères) et la matrice extracellulaire. C’est une protéine importante dont l’absence, comme c’est le cas dans la myopathie de Duchenne, altère l’intégrité de la membrane cellulaire, pouvant aller jusqu’à la destruction de la fibre musculaire.