Évolution des génomes au sein des populations

L'évolution est l'ensemble des mécanismes qui font varier les populations. La diversité au sein d'une population peut alors être définie comme la fréquence des allèles pour les gènes de leur génome.

Le modèle théorique de Hardy-Weinberg

Principe de Hardy-Weinberg

Le principe de Hardy-Weinberg est un outil statistique qui étudie les fréquences alléliques au sein d’une population. Ce modèle prévoit qu’en théorie il y a une stabilité des fréquences alléliques d’une génération à une autre, on parlera alors d’équilibre de Hardy-Weinberg.

Si l’équilibre de Hardy-Weinberg n’est pas vérifié, nous pouvons en déduire que la population subit des forces évolutives. Par conséquent le modèle n’est vérifié que dans les conditions suivantes :

  • Absence de sélection naturelle
  • Pas de mutations
  • Pas de migration entre deux populations
  • Pas de dérive génétique (la population doit être de grande taille)
  • Pas de sélection sexuelle

Pour tester le modèle, on observe une population d’oiseau qui possède deux allèles R et r d’un gène. L’allèle R est l’allèle dominant alors que l’allèle r est l’allèle récessif. Les individus avec au moins un allèle R auront un plumage rouge et les individus possédant les deux allèles récessifs r seront de couleur blanche. On note p la fréquence de l’allèle R et q la fréquence de l’allèle r. La somme des fréquences doit toujours être égale à 1.

Pour vérifier le modèle de Hardy-Weinberg, on observe les fréquences génotypiques dans la population pour en déduire les fréquences alléliques

Fréquences génotypiques observées dans une population

On réalise un tableau de croisement et on compare la fréquence des allèles issus de la fécondation des gamètes parentaux. En l’absence d’évolution, les fréquences alléliques théoriques doivent être identiques à celles observées.

Selon le modèle d'Hardy-Weinberg, si les fréquences génotypiques des descendants sont les mêmes que celles des parents alors l'équilibre est respecté

Fréquences génotypiques théoriques de la descendance

Dans l’exemple ci-dessus, l’équilibre est bien respecté puisque les fréquences théoriques des génotypes des descendants correspondent exactement à ce que l’on observe dans la population parentale, on peut donc en déduire que cette population n’a pas été contrainte par des forces liées à l’évolution.

Lorsque les effectifs attendus par le modèle et les effectifs observées sont différents alors la population n’est pas à l’équilibre et des phénomènes évolutifs sont intervenus

L’équilibre de Hardy-Weinberg et les forces évolutives

L’équilibre de Hardy-Weinberg reste un modèle théorique et ne s’observe jamais dans la réalité car les populations sont toujours soumises aux forces évolutives dont nous allons voir les détails ci-dessous.

Les mutations génétiques

Les mutations sont des évènements génétiques qui changent une partie plus ou moins importantes du matériel génétique. Elles permettent la création de nouveaux gènes ou allèles si ces mutations ont lieu au niveau des cellules germinales et qu’elles sont transmises lors de la méiose. Si ces mutations confèrent un avantage à l’organisme, elles seront ensuite transmises à la génération suivante et ainsi feront varier les fréquences alléliques d’une population.

Transmission des mutations génétiques à la descendance si celles-ci sont avantageuses

Transmission des mutations

La sélection naturelle

Les individus d’une population sont tous génétiquement différents et présentent donc tous un phénotype différent. Ceux dont le phénotype permet une meilleure survie dans un environnement donné seront favorisés et auront un plus grand nombre de descendants. Leurs allèles (qui leur ont conféré un avantage) seront donc de plus en plus fréquents dans les générations suivantes.

Les fréquences des allèles favorables ont donc tendance à augmenter au fil des générations alors que la fréquence des allèles défavorables à tendance à diminuer.

Un exemple parmi d'autres est celui du phalène du bouleau (Biston betularia) qui possède deux formes (l'une blanche et l'une noire) dont les fréquences ont varié à cause du changement de leur environnement naturel.

Avant la révolution industrielle en Angleterre et la pollution qui en découla, la population de phalènes blancs était la plus nombreuse car, étant moins visible sur une écorce de bouleau blanc, les phalènes blancs étaient plus souvent ignorés par les prédateurs que les phalènes noirs. Lorsque l'environnement changea à cause de la pollution, la situation inverse se produisit, cette fois c'était les phalènes noirs qui se fondaient mieux dans leur environnement et donc étaient épargnés par les prédateurs.

Le phalène du bouleau et la sélection naturelle

Phalène du bouleau et sélection naturelle

La dérive génétique

La dérive génétique est la variation aléatoire de la fréquence des allèles au sein d'une population, indépendamment de la sélection naturelle.

C'est lors de la méiose (formation des gamètes mâles et femelles) et de la fécondation que certains allèles vont être transmis et d'autres non. Il faudrait statistiquement un nombre infini de descendants pour que tous les allèles puissent être transmis. Ce cas de figure ne se produisant jamais, on observe donc au cours du temps toujours une variation de la fréquence des allèles, certains disparaissant, d'autres devenant plus ou moins fréquents. Ces variations sont aléatoires car les mécanismes qui régissent celles-ci sont eux-mêmes aléatoires (brassage génétique lors de la méiose, mutations ponctuelles, etc.).

Cette dérive génétique a donc pour conséquence de diminuer la variabilité génétique puisque certains allèles disparaissent et d'autres deviennent plus fréquents.

Plus la population d'origine est importante, plus la variation de la fréquence des allèles (donc la dérive génétique) est faible : les différents allèles des gènes auront plus de chance d'être présents et donc transmis.

Les migrations de population

Les mouvements de populations entrainent les mouvements des allèles. Certains sont importés et d’autres exportés.

La sélection sexuelle

La sélection sexuelle consiste à choisir son partenaire en vue de se reproduire. Ce choix, généralement réalisé par la femelle, se fait par l’intermédiaire de messages (visuels, sonores, chimiques) appelés caractères sexuels. Ces caractères sexuels sont perçus par le partenaire femelle comme des indicateurs de la bonne qualité du mâle (meilleure santé, capacité à mieux se défendre ou à mieux se nourrir).

La sélection sexuelle aura pour conséquence d’augmenter la fréquence, dans les générations suivantes, des allèles qui expriment les caractères sexuels perçus comme avantageux par la femelle.

Un caractère spécifique peut être un avantage pour l’individu lors de la sélection sexuelle puisque la femelle aura tendance à le choisir plutôt qu’un autre mais aussi un désavantage lorsqu’il s’agit de se cacher d’un prédateur par exemple. Il y a donc une compétition entre la sélection sexuelle et la sélection naturelle.

Sélection sexuelle qui entraine l'apparition d'un dimorphisme sexuel

Sélection sexuelle et apparition d'un dimorphisme sexuel

Notion d’espèce et spéciation

Une espèce peut être considérée comme une population d'individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Il existe plusieurs critères pour classer des individus dans une espèce ou une autre, chacun de ces critères possédant des limites qui rendent difficile l'application de cette définition.

Définition typologique de l'espèce

On définit une espèce selon des critères phénotypiques, c’est-à-dire l’apparence. Nous partons du principe qu'au sein d'une espèce, les individus doivent se ressembler entre eux et ne pas ressembler aux individus d'une autre espèce. C'est en général vrai mais il y a des exceptions comme par exemple le dimorphisme sexuel (au sein d'une même espèce, un individu mâle peut ne pas ressembler du tout à un individu femelle) ou les espèces jumelles (certaines espèces peuvent se ressembler énormément à l’œil nu au point de les confondre mais ne peuvent s'interféconder).

Le dimorphisme sexuel prononcé et les espèces jumelles rendent difficile la définition d'une espèce

Limite de la définition typologique de l'espèce

Définition biologique de l'espèce

Cette fois, le critère mis en avant est celui de l'interfécondité. Deux individus sont de la même espèce si et seulement s'ils peuvent se reproduire entre eux et avoir une descendance fertile. Mais là aussi, plusieurs limites apparaissent. Certains individus d'espèces différentes peuvent s'accoupler et donner naissance à un individu hybride et fertile. Il est de même compliqué d'appliquer cette définition pour des espèces disparues depuis des millions d'années et dont nous sommes incapables de tester l'interfécondité.

Dans le cas du Pizzly, deux individus de deux espèces différentes peuvent se reproduire et donner un hybride fertile

Le pizzly, un hybride fertile issu de deux individus d'espèces différentes

La spéciation

La spéciation est l'émergence d'une nouvelle espèce lorsqu'au sein d'une population, une partie de celle-ci s'individualise assez pour ne plus pouvoir se reproduire avec le reste de la population. Elle peut être la conséquence de la sélection naturelle et de la dérive génétique.

L'isolement reproducteur est donc la clé dans ce cas-là et peut être le fait d'un isolement géographique, on parlera de spéciation allopatrique (allo- pour autre et -patri pour terre) ou sans isolement géographique dans le cas d'une spéciation sympatrique (sym- pour ensemble).

La spéciation est l'émergence d'une nouvelle espèce

L'émergence de nouvelles espèces, la spéciation

Spéciation allopatrique

Cette spéciation allopatrique intervient lorsqu'au sein d'une population ancestrale, deux parties ont dû s'isoler géographiquement assez de temps pour qu'elles évoluent différemment (à cause de la dérive génétique et de la sélection naturelle) et ne puissent plus être interfécondes.

La spéciation allopatrique dans le cas d'une barrière géographique qui entraine un isolement reproducteur

La spéciation allopatrique

Cet isolement géographique peut être dû à des événements climatiques (période de glaciation qui entraîne la séparation d'une population en deux groupes isolés) ou des barrières géographiques naturelles (la formation de deux groupes distincts au sein d'une population ancestrale qui ont pris des chemins différents pour contourner un lieu par exemple).

Spéciation sympatrique

La spéciation sympatrique est définie par l'apparition d'une nouvelle espèce au sein d'une même niche écologique. Cela peut être dû à des mutations génétiques ou lorsque la sélection naturelle exerce une énorme pression au point de n'avantager que deux phénotypes et désavantager les autres. N'étant plus interfécondes, les deux populations suivront deux voies évolutives distinctes pour engendrer d'autres espèces.