Le système racinaire est l'ensemble des racines situé dans le sol. Nous allons d'abord voir la structure primaire de la racine puis les mycorhizes, l'association champignon-racine.

Les fonctions principales du système racinaire sont la fixation de la plante dans son environnement et l'absorption de l'eau et de sels minéraux. Les racines peuvent être très ramifiées et parcourir une large zone sous terre. La racine principale sert de point d'ancrage au sol et prolonge directement la tige. Des racines secondaires peuvent apparaitre sur la racine principale. En fonction de la taille de la racine principale et des racines secondaires et de leurs modes de développement, on peut distinguer deux grands types de système racinaire :

Le système racinaire pivotant : la racine principale est accompagnée de racines secondaires peu nombreuses et peu développées (c’est le cas de la carotte).

Le système racinaire fasciculé : absence de racine principale et présence de nombreuses racines secondaires de taille identique (c’est le cas des plantes à bulbe comme le poireau).

Système racinaire pivotant et système racinaire fasciculé

Système racinaire pivotant (la carotte) et système racinaire fasciculé (le poireau)

Zonation externe de la racine

Lorsque l'on observe une racine, on peut distinguer quatre zones en partant de l'extrémité:

• Une zone apicale racinaire où l'on trouve le méristème apical racinaire (zone de division et de multiplication cellulaire) protégée par une coiffe

• Une zone d'élongation où les cellules issues du méristème s'allongent

• Une zone pilifère (ou assise pilifère) présentant des poils absorbants, c'est la zone d'absorption de l'eau et des sels minéraux

• Une zone subéreuse (enrichie en subérine) où le rhizoderme se subérifie, sans poils absorbants. C'est à ce niveau que les racines secondaires peuvent se développer

Zonation d'une racine pivotante

Les différentes zones d'une racine pivotante

Structure primaire de la racine

Une coupe longitudinale d'une racine permet d'observer les différentes régions qui la composent. En partant de l'extrémité de la racine, on trouve une coiffe qui protège l'apex de la racine. Cet apex est en fait un méristème apical, une zone de multiplication cellulaire très intense, impliqué dans le développement de la plante (de la racine dans le cas présent). Au-dessus de la zone méristématique on trouve la zone d'élongation cellulaire où les cellules gagnent en longueur. Enfin on trouve la zone de différentiation cellulaire avec l'assise pilifère (les poils absorbants) et au-dessus la zone qui donne naissance aux racines secondaires.

Lorsque l'on observe une coupe transversale d'une racine, deux zones principales, concentriques, sont visibles : l'écorce et le cylindre central (la stèle). L'écorce est composée du rhizoderme et du parenchyme cortical. Le cylindre central est composé de l'endoderme, du péricycle, des tissus conducteurs et du parenchyme médullaire.

Structure primaire interne de la racine

Structure primaire interne de la racine (monocotylédone)

L'écorce de la racine

Le rhizoderme est l'équivalent de l'épiderme des parties aériennes mais sans cuticule ni stomates. C'est au niveau du rhizoderme que les poils absorbants se développent.

La zone pilifère est la zone de la racine où l'on retrouve les poils absorbants ou poils racinaires. Ces poils absorbants sont des cellules spécialisées fines et très allongées situées le rhizoderme et qui augmentent considérablement la surface d'échange avec le sol. Elles sont riches en pores spécialisés (aquaporines) qui laissent passer les molécules d’eau du milieu extérieur vers le milieu intérieur et en protéines de surface qui transportent activement les sels minéraux du sol vers la cellule.

Assise pilifère de la racine et ses poils absorbants

Zone pilifère de la racine et ses poils absorbants

Le parenchyme cortical un tissu composé de larges cellules non chlorophylliennes jointives mais présentant de grands espaces entre elles (les méats). Ce tissu est souvent impliqué dans la mise en réserve des produits issus de la photosynthèse (amidon, lipides, protéines).

Le cylindre central

L'endoderme est une monocouche de cellules qui forme la limite entre le parenchyme cortical et le cylindre central. Les cellules de l'endoderme présentent au niveau de leurs parois une couche de subérine continue de cellule à cellule. Cette couche de subérine se nomme cadre de Caspary (ou bande de Caspary) et elle est totalement imperméable à l'eau, forçant les molécules d'eau à transiter par le cytoplasme des cellules de l'endoderme avant de rejoindre le système vasculaire de la plante.

Cadre de Caspary au niveau de l'endoderme et circulation de l'eau

Cadre de Caspary au niveau de l'endoderme

Le péricycle est une monocouche cellulaire impliquée dans la formation des racines secondaires.

Les tissus conducteurs (le xylème et le phloème) et le parenchyme médullaire (la moelle) qui remplit l'espace entre les tissus conducteurs constituent les tissus les plus au centre du cylindre .

La coiffe

La coiffe est un ensemble de cellules présent à l'extrémité de la racine. Les cellules qui la composent sont continuellement renouvelées : le méristème produit de nouvelles cellules alors que les cellules les plus éloignées du méristème et qui subissent les agressions du milieu extérieur se séparent de la coiffe (desquamation). Elle a plusieurs rôles :

• Un rôle de protection, lorsque la racine grandit et s'enfonce dans le sol, la coiffe protège les cellules de méristème.

• Elle favorise un mouvement plus aisé dans le sol en produisant un mucilage (des polysaccharides) qui à son tour va être métabolisé par la flore microbienne du sol afin de créer un mucigel formant une gaine autour de la coiffe et facilitant la pénétration de la racine dans le sol.

• Elle joue un rôle important dans l'orientation de la croissance de la racine. En effet, la coiffe possède des cellules situées au niveau de la columelle riches en amidon présent dans des organites particuliers, les amyloplastes. Ces cellules de la columelle sont appelées statocytes et les amyloplastes qu’elles contiennent sont appelés des statolithes. Ces statolithes sont sensibles à la gravité et ont tendance à se mouvoir dans la cellule en direction de celle-ci. Servant ainsi de capteurs de gravité, la racine pourra toujours croitre dans le sens de la gravité (géotropisme positif), vers le bas.

Columelle dans la coiffe racinaire

Columelle localisée dans la coiffe racinaire

Mycorhize

Les mycorhizes sont une association symbiotique entre une plante et un champignon du sol. C'est une symbiose par mutualisme car les deux partenaires bénéficient de cette association : le champignon absorbe l’eau et fournit certains sels minéraux à la plante et celle-ci peut lui fournir en retour d’autres molécules organiques issues de la photosynthèse indispensables à la croissance du champignon.  Les mycorhizes peuvent aussi jouer un rôle protecteur en piégeant le Calcium ou certains métaux lourds dans le sol qui peuvent nuire à la bonne santé de la plante. On estime que 90% à 95% des plantes vasculaires (les trachéophytes dont les plantes à fleurs, les angiospermes font partie) ont des mycorhizes. On peut distinguer plusieurs types d'association mycorhizienne : les ectomycorhizes et les endomycorhizes.

Mycorhize une symbiose mutualisme entre un champignon et une plante

Mycorhize, une symbiose mutualisme entre un champignon et une plante

Ectomycorhize

 Dans le cas des ectomycorhizes, le champignon forme un manchon autour de la racine mais ne pénètre pas les cellules de celle-ci. Ce type d'association rend caduque la présence de poils absorbants sur la racine. Les champignons qui forment cette association ectomycorhizienne sont des basidiomycètes et des ascomycètes. Pour ce qui est du partenaire végétal, il s'agit essentiellement des arbres et des arbustes.

L'hyphe (élément végétatif sous forme de filaments) du champignon entoure la racine et pénètre entre les cellules du parenchyme cortical (mais pas dans les cellules). Ce réseau formé par le champignon à l'intérieur du parenchyme cortical est appelé réseau de Hartig au niveau duquel les échanges s'effectuent.

Ectomycorhize et réseau d'Hartig

Ectomycorhize et réseau d'Hartig

Endomycorhize

Pour les endomycorhizes, le champignon circule entre les cellules et pénètre les parois des cellules du parenchyme cortical jusqu'à leur membrane plasmique. Les mycorhizes de type endomycorhiziennes sont les associations les plus répandues dans le monde végétal (plus de 80% des espèces végétales, en particulier les plantes herbacées). Il n'y pas de manteau fongique et les poils absorbants sur la racine sont libres de se développer.

Endomycorhize avec pénétration du champignon dans les cellules de la racine

Endomycorhize avec pénétration du champignon dans les cellules

 

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