Le système racinaire fait partie de l'appareil végétatif des plantes. Les racines ont pour fonction la fixation de la plante dans le sol et l'absorption de l'eau et des sels minéraux.
Nous allons voir en détail les différents tissus de la structure primaire de la racine ainsi que la coiffe racinaire et enfin les mycorhizes qui sont une association symbiotique champignon-plante généralement présente dans la nature.
Zonation externe de la racine
Quatre zones de la racine peuvent être observées en partant de l'extrémité :
- Une zone apicale où l'on trouve le méristème apical racinaire (zone de division et de multiplication cellulaire) protégée par une coiffe racinaire.
- Une zone d'élongation où les cellules issues du méristème s'allongent.
- Une zone pilifère (ou assise pilifère) présentant des poils absorbants, c'est la zone d'absorption de l'eau et de sels minéraux.
- Une zone subéreuse (enrichie en subérine) où le rhizoderme se subérifie, sans poils absorbants. C'est à ce niveau que les racines secondaires peuvent se développer.
Les différentes zones d'une racine pivotante
Structure primaire de la racine
La structure primaire de la racine est composée de différents tissus qui peuvent être regroupés en deux zones principales concentrique : l'écorce et le cylindre central (la stèle).
Structure primaire interne de la racine (monocotylédone)
L'écorce de la racine
L'écorce de la racine est composée du rhizoderme, du parenchyme cortical et de l’endoderme.
- Le rhizoderme est l'équivalent de l'épiderme des parties aériennes mais sans cuticule ni stomates. C'est au niveau du rhizoderme que les poils absorbants se développent.
- La zone pilifère est la zone du rhizoderme où l'on retrouve les poils absorbants ou poils racinaire. Un poil absorbant est une cellule spécialisée fine et très allongée. Les poils absorbants augmentent considérablement la surface d'échange avec le sol. Ces cellules sont riches en pores spécialisées (aquaporines) qui laissent passer les molécules d'eau du milieu extérieur et en protéines de surface qui transportent les sels minéraux du sol vers la cellule.
Zone pilifère de la racine et ses poils absorbants
- Le parenchyme cortical est un tissu composé de larges cellules non chlorophylliennes très connectées les unes aux autres via des plasmodesmes mais présentant de grands espaces entre elles (les méats). Ce tissu est souvent impliqué dans la mise en réserve des produits issus de la photosynthèse (amidon, lipides, protéines).
- L'endoderme est une monocouche de cellules qui présentent un cadre de Caspary (ou bande de Caspary) au niveau de leurs parois. Ces cadres de Caspary sont composés d’une couche de subérine continue de cellule à cellule et est totalement imperméable à l'eau, forçant les molécules d'eau à transiter par le cytoplasme des cellules de l'endoderme avant de rejoindre le système vasculaire de la plante.
Cadre de Caspary au niveau de l'endoderme
Le cylindre central
Le cylindre central est composé du péricycle, des tissus conducteurs et du parenchyme médullaire.
- Le péricycle est une monocouche cellulaire impliquée dans la formation des racines secondaires.
- Les tissus conducteurs (le xylème et le phloème) et, lorsqu’il est présent, le parenchyme médullaire (la moelle) qui remplit l'espace entre les tissus conducteurs constituent les tissus les plus au centre du cylindre.
La coiffe racinaire
La coiffe racinaire (ou coiffe radiculaire) est un ensemble de cellules vivantes présent à l'extrémité de la racine. Les cellules qui la composent sont continuellement renouvelées : le méristème produit de nouvelles cellules alors que les cellules les plus éloignées du méristème subissent les agressions du milieu extérieur et se séparent de la coiffe (phénomène de desquamation). La coiffe a plusieurs rôles :
- Un rôle de protection : lorsque la racine grandit et s’enfonce dans le sol, la coiffe protège les cellules du méristème.
- Elle joue un rôle important dans l'orientation de la croissance de la racine. La coiffe possède des cellules situées au niveau de la columelle riches en amidon présent dans des organites particuliers, les amyloplastes. Ces cellules de la columelle sont appelées statocytes et les amyloplastes qu'elles contiennent sont appelés des statolithes. Ces statolithes sont sensibles à la gravité et ont tendance à se mouvoir dans la cellule en direction de celle-ci. Servant ainsi de capteurs de gravité, la racine pourra toujours croître dans le sens de la gravité (géotropisme positif), vers le bas.
- Elle favorise un mouvement plus aisé dans le sol en produisant un mucilage (des polysaccharides hydratés) qui à son tour va être métabolisé par la flore microbienne du sol afin de créer un mucigel formant une gaine autour de la coiffe et facilitant la pénétration de la racine dans le sol.
Coiffe racinaire et columelle observées à l'extrémité de la racine
Mycorhize
Les mycorhizes sont une association symbiotique entre une plante et un champignon du sol. C'est une symbiose par mutualisme car les deux partenaires bénéficient de cette association : le champignon absorbe l'eau et fournit certains sels minéraux à la plante et celle-ci peut lui fournir en retour d'autres molécules organiques issues de la photosynthèse indispensables à la croissance du champignon.
Les mycorhizes peuvent aussi jouer un rôle protecteur en piégeant le Calcium ou certains métaux lourds dans le sol qui peuvent nuire à la bonne santé de la plante. On estime que 90% à 95% des plantes vasculaires (les trachéophytes dont les angiospermes font partie) ont des mycorhizes. On peut distinguer deux types d'association mycorhizienne : les ectomycorhizes et les endomycorhizes.
Ectomycorhize
Les ectomycorhizes se rencontrent entre autres chez les Pinaceae (les pins, les sapins, les cèdres) et les Salicaceae (les saules et les peupliers). Les champignons qui forment cette association ectomycorhizienne sont des basidiomycètes et des ascomycètes. Ce type d'association rend caduque la présence de poils absorbants sur la racine.
Dans le cas des ectomycorhizes, l'hyphe (élément végétatif sous forme de filaments) du champignon entoure la racine ainsi que les cellules de la racine sans y pénétrer. Les ectomycorhizes sont donc caractérisés par deux éléments :
- Le réseau de Hartig qui correspond à l’hyphe qui se développe entre les cellules du rhizoderme et du parenchyme cortical. C’est au niveau du réseau de Hartig que les échanges s’effectuent.
- Le manteau fongique ou manchon mycélien qui recouvre la surface de la racine. Des hormones secrétées par le champignon vont pousser la racine à se ramifier. Le manteau fongique rend caduque la présence de poils absorbants sur la racine.
Réseau de Hartig entre les cellules et manchon mycélien sur la racine
Endomycorhize
Les endomycorhizes sont le type de mycorhize le plus répandu dans le monde végétal (plus de 80% des espèces végétales, en particulier les plantes herbacées). L’hyphe du champignon circule entre les cellules et pénètre les parois des cellules du parenchyme cortical jusqu'à leur membrane plasmique mais ne traverse pas celle-ci. A l’intérieur des cellules, ils forment des structures ramifiées qu’on appelle arbuscules. Ces arbuscules augmentent la surface d’échange entre les deux partenaires.
Dans le cas des endomycorhizes, il n'y a pas de manteau fongique et les poils absorbants sur la racine sont donc libres de se développer.
Endomycorhize avec pénétration du champignon dans les cellules