Le système racinaire fait partie de l'appareil végétatif des plantes. C'est l'ensemble des racines situé dans le sol dont les fonctions sont la fixation de la plante dans son environnement et l'absorption de l'eau et des sels minéraux.

Nous allons d'abord voir la structure primaire de la racine puis les mycorhizes (association champignon-racine).

Zonation externe de la racine

On peut distinguer quatre zones en partant de l'extrémité :

  • Une zone apicale racinaire où l'on trouve le méristème apical racinaire (zone de division et de multiplication cellulaire) protégée par une coiffe.
  • Une zone d'élongation où les cellules issues du méristème s'allongent.
  • Une zone pilifère (ou assise pilifère) présentant des poils absorbants, c'est la zone d'absorption de l'eau et de sels minéraux.
  • Une zone subéreuse (enrichie en subérine) où le rhizoderme se subérifie, sans poils absorbants. C'est à ce niveau que les racines secondaires peuvent se développer.

Zonation externe de la racine

Les différentes zones d'une racine pivotante

Structure primaire de la racine

Une coupe longitudinale d'une racine permet d'observer les différents tissus qui la composent. On peut distinguer deux zones principales, concentriques, qui sont l'écorce et le cylindre central (la stèle).

Anatomie interne d'une racine de monocotylédone

Structure primaire interne de la racine (monocotylédone)

L'écorce de la racine

L'écorce est composée du rhizoderme et du parenchyme cortical.

  • Le rhizoderme est l'équivalent de l'épiderme des parties aériennes mais sans cuticule ni stomates. C'est au niveau du rhizoderme que les poils absorbants se développent.
  • La zone pilifère est la zone de la racine où l'on retrouve les poils absorbants ou poils racinaires. Ces poils absorbants sont des cellules spécialisées fines et très allongées. Elles augmentent considérablement la surface d'échange avec le sol. Elles sont riches en pores spécialisées (aquaporines) qui laissent passer les molécules d'eau du milieu extérieur et en protéines de surface qui transportent les sels minéraux du sol vers la cellule.

La zone pilifère de la racine et ses poils absorbants

Zone pilifère de la racine et ses poils absorbants

  • Le parenchyme cortical est un tissu composé de larges cellules non chlorophylliennes jointives mais présentant de grands espaces entre elles (les méats). Ce tissu est souvent impliqué dans la mise en réserve des produits issus de la photosynthèse (amidon, lipides, protéines).

Le cylindre central

Le cylindre central est composé de l'endoderme, du péricycle, des tissus conducteurs et du parenchyme médullaire.

  • L'endoderme est une monocouche de cellules qui forme la limite entre le parenchyme cortical et le cylindre central. Les cellules de l'endoderme présentent au niveau de leurs parois une couche de subérine continue de cellule à cellule. Cette couche de subérine se nomme cadre de Caspary (ou bande de Caspary) et elle est totalement imperméable à l'eau, forçant les molécules d'eau à transiter par le cytoplasme des cellules de l'endoderme avant de rejoindre le système vasculaire de la plante.

le Cadre de Caspary force l'eau à circuler dans le cytoplasme

Cadre de Caspary au niveau de l'endoderme

  • Le péricycle est une monocouche cellulaire impliquée dans la formation des racines secondaires.
  • Les tissus conducteurs (le xylème et le phloème) et le parenchyme médullaire (la moelle) qui remplit l'espace entre les tissus conducteurs constituent les tissus les plus au centre du cylindre.

La coiffe de la racine

La coiffe est un ensemble de cellules présent à l'extrémité de la racine. Les cellules qui la composent sont continuellement renouvelées : le méristème produit de nouvelles cellules alors que les cellules les plus éloignées du méristème subissent les agressions du milieu extérieur et se séparent de la coiffe (phénomène de desquamation). La coiffe a plusieurs rôles :

  • Un rôle de protection : lorsque la racine grandit et s’enfonce dans le sol, la coiffe protège les cellules du méristème.
  • Elle favorise un mouvement plus aisé dans le sol en produisant un mucilage (des polysaccharides) qui à son tour va être métabolisé par la flore microbienne du sol afin de créer un mucigel formant une gaine autour de la coiffe et facilitant la pénétration de la racine dans le sol.
  • Elle joue un rôle important dans l'orientation de la croissance de la racine. La coiffe possède des cellules situées au niveau de la columelle riches en amidon présent dans des organites particuliers, les amyloplastes. Ces cellules de la columelle sont appelées statocytes et les amyloplastes qu'elles contiennent sont appelés des statolithes. Ces statolithes sont sensibles à la gravité et ont tendance à se mouvoir dans la cellule en direction de celle-ci. Servant ainsi de capteurs de gravité, la racine pourra toujours croître dans le sens de la gravité (géotropisme positif), vers le bas.

Coupe transversale de la coiffe et de la columelle

Columelle localisée dans la coiffe racinaire

Mycorhize

Les mycorhizes sont une association symbiotique entre une plante et un champignon du sol. C'est une symbiose par mutualisme car les deux partenaires bénéficient de cette association : le champignon absorbe l'eau et fournit certains sels minéraux à la plante et celle-ci peut lui fournir en retour d'autres molécules organiques issues de la photosynthèse indispensables à la croissance du champignon.

Les mycorhizes peuvent aussi jouer un rôle protecteur en piégeant le Calcium ou certains métaux lourds dans le sol qui peuvent nuire à la bonne santé de la plante. On estime que 90% à 95% des plantes vasculaires (les trachéophytes dont les angiospermes font partie) ont des mycorhizes.

On peut distinguer deux types d'association mycorhizienne : les ectomycorhizes et les endomycorhizes.

Mycorhize où les deux partenaires bénéficient de l'association

Mycorhize, une symbiose mutualisme entre un champignon et une plante

Ectomycorhize

Dans le cas des ectomycorhizes, le champignon forme un manchon autour de la racine mais ne pénètre pas dans les cellules de celles-ci. Ce type d'association rend caduque la présence de poils absorbants sur la racine.

Les champignons qui forment cette association ectomycorhizienne sont des basidiomycètes et des ascomycètes. Pour ce qui est du partenaire végétal, il s'agit essentiellement des arbres et des arbustes.

L'hyphe (élément végétatif sous forme de filaments) du champignon entoure la racine et pénètre entre les cellules du parenchyme cortical. Ce réseau formé par le champignon à l'intérieur du parenchyme cortical est appelé réseau de Hartig au niveau duquel les échanges s'effectuent.

Ectomycorhize avec formation d'un manteau mycélien

Ectomycorhize et réseau de Hartig

Endomycorhize

Pour les endomycorhizes, le champignon circule entre les cellules et pénètre les parois des cellules du parenchyme cortical jusqu'à leur membrane plasmique.

Les mycorhizes de type endomycorhiziennes sont les associations les plus répandues dans le monde végétal (plus de 80% des espèces végétales, en particulier les plantes herbacées). Il n'y a pas de manteau fongique et les poils absorbants sur la racine sont donc libres de se développer.

Endomycorhize sans manteau fongique

Endomycorhize avec pénétration du champignon dans les cellules

 

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