Système racinaire

Le système racinaire fait partie de l'appareil végétatif des plantes. Les racines ont pour fonctions principales la fixation de la plante dans le sol ainsi que l'absorption de l'eau et des éléments minéraux dissous. Elles peuvent aussi servir d’organes de stockage de réserves (des glucides).

Nous allons d’abord décrire la zonation longitudinale de la racine et les différents types de systèmes racinaires. Ensuite, nous détaillerons la structure primaire de la racine et les différents tissus qui la composent (épiderme, cortex, endoderme, péricycle et cylindre central). Enfin, nous terminerons par une partie consacrée à la coiffe racinaire et à ses fonctions.

Racines : zonation, types et adaptations

Zonation de la racine

La racine se compose principalement de trois zones successives en partant de l'extrémité apicale de la racine jusqu'à la base de la tige : 

1. Zone de division cellulaire avec le méristème apical racinaire où des cellules indifférenciées se divisent par mitose pour produire le reste des tissus racinaires. Cette zone est recouverte par une coiffe racinaire qui assure la protection du méristème et facilite la pénétration de la racine dans le sol.
2. Zone d'élongation cellulaire où les cellules issues du méristème s'allongent et commencent à se différencier, faisant croître la racine en longueur.
3. Zone de maturation où les cellules se différencient pour former les tissus spécialisés de la racine (poils absorbants, cortex, endoderme, etc.). On peut distinguer deux sous-zones dans cette zone de maturation :

1. • Zone pilifère qui présente des poils absorbants. C'est la zone d'absorption de l'eau et des ions minéraux dissous.
   • Zone subéreuse ou zone de ramification enrichie en subérine, sans poils absorbants. C'est à ce niveau que les racines secondaires ou latérales, qui dérivent du péricycle (et non de l'épiderme), peuvent se développer. 

Différents types de racines

Les racines peuvent avoir des aspects variés en fonction de leurs formes et de leurs origines anatomiques, mais on peut distinguer deux types principaux :

• Les racines pivotantes : une large racine principale issue de la radicule (racine de l'embryon de la plante) avec de nombreuses racines secondaires latérales. Ce type de racine est rencontré chez les angiospermes dicotylédones (par exemple la carotte) et les gymnospermes (par exemple le pin).
• Les racines fasciculées : ce sont des racines adventives qui se développent à partir de la tige et forment un bouquet de plusieurs racines identiques. Il n’y a pas de racine principale. Ce type de racine est essentiellement retrouvé chez les monocotylédones (par exemple le blé tendre).

Adaptations fonctionnelles et morphologiques

En plus de leurs rôles d'ancrage au sol et d'absorption de l'eau et des ions minéraux, les racines peuvent avoir d'autres fonctions qui entraînent des adaptations morphologiques particulières dont : 

• Les tubercules racinaires qui accumulent des réserves sous forme de glucides. C'est le cas de la racine pivotante tubérisée de la carotte ou de la racine fasciculée tubérisée de l'asphodèle blanc.
• Les pneumatophores qui sont des racines aériennes qui émergent verticalement (géotropisme négatif) de l'eau ou de sols détrempés afin de puiser directement l'oxygène dans l'atmosphère. Elles possèdent un tissu particulier, l'aérenchyme (parenchyme aérifère), composé de cellules séparées par de larges méats qui facilitent la diffusion et la mise en réserve de l'oxygène. On les retrouve souvent chez les espèces qui poussent dans les marécages ou dans les mangroves. 
• Les racines-échasses qui sont des racines adventives aériennes qui participent à la stabilisation et au support du tronc afin de limiter l'enfoncement de la plante lorsque le sol est trop meuble.
• Les racines suçoirs chez les plantes parasites qui permettent la pénétration des tissus de l'hôte par le parasite.

Il existe encore d’autres types de systèmes racinaires comme les racines contreforts (exemple : Terminalia arjuna), les racines lianes (figuier des banians), les racines crampons (Lierre), etc.

Structure primaire de la racine

Les tissus qui composent la structure primaire de la racine peuvent être regroupés en deux catégories : l'écorce de la racine (cortex) et le cylindre central (la stèle ou cylindre vasculaire) : 

L'écorce de la racine

L'écorce de la racine est composée du rhizoderme, du parenchyme cortical et de l'endoderme.

•  Le rhizoderme est l’équivalent de l'épiderme des parties aériennes, mais sans cuticule ni stomates. Il s'agit d'une couche d'une seule cellule d'épaisseur. C'est au niveau du rhizoderme que les poils absorbants se développent.
  • L'assise pilifère est la zone du rhizoderme où l'on trouve les poils absorbants (ou poils racinaires). Un poil absorbant est une cellule spécialisée du rhizoderme possédant une excroissance fine et très allongée à sa surface. Les poils absorbants augmentent considérablement la surface d'échange avec le sol. Ces cellules sont riches en pores spécialisés (aquaporines) qui laissent passer les molécules d'eau et en protéines de surface qui transportent les sels minéraux du sol vers la cellule.

• Le parenchyme cortical est un tissu composé de larges cellules non chlorophylliennes très connectées les unes aux autres via des plasmodesmes, mais présentant de grands espaces entre elles (les méats). Ce tissu est souvent impliqué dans la mise en réserve des produits issus de la photosynthèse (amidon, lipides, protéines).
• L'endoderme est une monocouche de cellules qui présentent un cadre de Caspary au niveau de leurs parois radiales et transversales. Ces cadres de Caspary sont composés d'une couche de lignine (puis associé à de la subérine) continue de cellule en cellule et sont totalement imperméables à l'eau. Avant d'arriver à l'endoderme, l'eau se déplace à travers les cellules du parenchyme cortical via les cytoplasmes (voie symplasmique) et via les parois (voie apoplasmique). Le cadre de Caspary, bloquant la voie apoplasmique, force les molécules d'eau qui transitaient par la paroi à passer par le cytoplasme avant de rejoindre in fine le système vasculaire de la plante.

Le cylindre central

Le cylindre central (ou cylindre vasculaire ou stèle) est composé du péricycle, des tissus conducteurs et du parenchyme médullaire.

• Le péricycle est une monocouche cellulaire impliquée dans la formation des racines secondaires.
• Les tissus conducteurs (le xylème et le phloème) et lorsque le parenchyme médullaire (qui remplit l'espace entre les tissus conducteurs) est présent constituent les tissus les plus au centre du cylindre.

Comparaison entre monocotylédone et dicotylédone

Un simple schéma permettant la comparaison entre la structure interne d'une racine de monocotylédone et d'une racine de dicotylédone, montrant en particulier la disposition différente des tissus vasculaires (phloème et xylème) au niveau du cylindre central.

• Chez les dicotylédones, le xylème a la forme d'une étoile et le phloème comble l'espace entre les branches de cette étoile.
• Chez les Monocotylédones, les bandes de Caspary forment un U au niveau des cellules (et non un cadre comme chez les Dicotylédones) de l'endoderme et que le passage de l'eau et des ions minéraux à travers l'endoderme se fait par l'intermédiaire de cellules dites de passage dépourvu de bande de Caspary.

La coiffe racinaire

La coiffe racinaire (ou coiffe radiculaire) est un ensemble de cellules vivantes présentes à l'extrémité de la racine. Les cellules qui la composent sont continuellement renouvelées : le méristème apical racinaire produit de nouvelles cellules alors que les cellules les plus éloignées du méristème subissent les agressions du milieu extérieur et se séparent de la coiffe (phénomène de desquamation).

Les tissus de la coiffe racinaire sont de deux types : la columelle, au centre, riche en statocytes et la coiffe racinaire latérale composée de cellules sécrétrices.

La columelle contient des cellules riches en amidon présent dans des organites particuliers, les amyloplastes. Ces cellules de la columelle sont appelées statocytes et les amyloplastes qu'elles contiennent des statolithes. Ces statolithes sont sensibles à la gravité terrestre et ont tendance à se mouvoir dans la cellule en direction de celle-ci. Servant ainsi de capteurs de gravité, la racine pourra toujours croître dans le sens de la gravité (géotropisme positif), vers le bas.

Les cellules sécrétrices de la coiffe racinaire latérale produisent un mucilage (des polysaccharides hydratés) qui à son tour va être métabolisé par la flore microbienne du sol afin de créer un mucigel formant une gaine autour de la coiffe et facilitant ainsi le mouvement dans le sol et participant à la protection de la racine.

La coiffe racinaire a plusieurs rôles : 

• Protection lorsque la racine grandit et s'enfonce dans le sol, la coiffe protège les cellules du méristème apical.
• Pénétration de la racine dans le sol à l’aide du mucigel servant de lubrifiant.
• Orientation de la croissance de la racine avec les capteurs de gravité de la columelle. 
• Interaction avec les bactéries et les champignons présents dans le sol.