Les feuilles d'une plante font partie du système aérien de l'appareil végétatif des plantes avec la tige et les bourgeons. La feuille est une extension de la tige ou d'une branche d'une plante. Elles sont le siège des échanges gazeux avec l'environnement et de la photosynthèse.
Nous allons d'abord décrire la morphologie d’une feuille simple puis nous observerons les différents tissus qui la composent. Enfin, un chapitre sera consacré au stomate.
Morphologie d'une feuille
La morphologie d’une feuille est très diverse mais on peut distinguer trois parties sur une feuille simple : la base foliaire, le pétiole et le limbe parcouru par les nervures.
Morphologie d'une feuille simple
La base foliaire
La base foliaire est l'endroit d'insertion de la feuille sur la tige dans la prolongation du pétiole. La base du pétiole directement en contact avec la tige peut se dilater et former un renflement. Dans ce cas-là, on parle d'une gaine foliaire et celle-ci peut plus ou moins entourer la tige. Elle peut être accompagnée de dépendances telles que des stipules (deux petites pièces foliaire de part et d'autre du pétiole) ou des ligules (petites languettes membraneuses).
Diversité de la forme des stipules
Le pétiole
Le pétiole est une structure généralement cylindrique et étroite qui relie le limbe de la feuille à la tige. Le pétiole peut être absent chez certaines espèces, le limbe étant directement inséré sur la tige : on parle alors de feuille sessile.
Feuilles sessiles chez une dicotylédone et chez une monocotylédone
Le limbe
Le limbe d'une feuille (ou limbe foliaire) est une lame mince et aplatie parcourue de nervure (les tissus conducteurs) avec une face supérieure (face ventrale) et une face inférieure (face dorsale).
Le limbe est la partie fonctionnelle de la feuille, le siège des échanges gazeux et de la photosynthèse. Chez les dicotylédones en particulier, Il existe une très grande diversité de morphologie du limbe (pour un inventaire précis et complet, vous pouvez visiter le site des Jardins du Gué) :
- Subdivision du limbe : feuille simple ou feuille composée
- Bord du limbe : bord lisse, denté, lobé, etc.
- Diversité des bords d'une feuille de dicotylédone
- Disposition des nervures sur le limbe : nervation pennée, palmée, pédalée, etc.
- Types de nervations (nervures) d'une feuille
Structure et organisation des tissus d'une feuille
On retrouve trois principaux types de tissus dans la feuille : l’épiderme qui recouvre la surface des feuilles, le mésophylle qui est le tissu qui remplit l’intérieur de la feuille et enfin les tissus vasculaires (le phloème et le xylème) regroupés en faisceau conducteur. Toutes les feuilles présentent des caractères communs tels qu’une symétrie bilatérale et une polarisation dorso-ventrale. Il existe cependant des particularités propres aux monocotylédones et aux dicotylédones.
Coupe transversale d'une feuille de dicotylédone
Coupe transversale d'une feuille de monocotylédone
Épiderme de la feuille
L'épiderme de la feuille est composé d'une monocouche de cellules vivantes et jointives présentes sur les deux faces de la feuille, l'épiderme supérieur (ou épiderme ventral) et l'épiderme inférieur (ou épiderme dorsal). Ce sont des cellules transparentes sans chloroplastes.
On trouve au niveau de l'épiderme des structures spécialisées, les stomates (que nous développons plus bas) qui interviennent dans les échanges gazeux et des trichomes (poils) qui sont des excroissances de l’épiderme qui peuvent stocker des composés toxiques ou désagréable au goût pour dissuader les herbivores de consommer ces feuilles.
Une cuticule recouvre l’épiderme végétal. C'est une couche de cire composée d'acides gras hydrophobes et de lignine, limitant ainsi la présence d'eau à la surface de l'organe et le développement de pathogènes mais aussi empêchant une trop grand déperdition en eau par évapotranspiration.
Stomates et trichome présents dans l'épiderme d'une feuille
Le mésophylle de la feuille
Le mésophylle dans la feuille est le tissu de remplissage. Le parenchyme qui constitue le mésophylle dans la feuille peut être homogène ou hétérogène, c'est-à-dire composé d'un ou de deux types. Dans le cas d'une feuille de monocotylédone, le mésophylle est composé d'un parenchyme homogène alors que dans le cas d'une feuille de dicotylédone, il y a deux types de parenchyme :
- Le parenchyme palissadique, situé du côté de la face supérieure de la feuille, est composé de cellules jointives, allongées verticalement et riches en chloroplastes.
- Le parenchyme lacuneux, situé du côté de la face inférieure de la feuille, est composé de cellules chlorophylliennes de forme irrégulière séparées par des méats aérifères et formant entre elles des lacunes aérifères.
Parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux visibles dans le mésophylle
Les stomates
Les stomates sont des structures situées principalement sur l'épiderme de la feuille. Ils permettent les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère (sortie de l'O2 et de vapeur d'eau, entrée de CO2). Chez les monocotylédones, la distribution des stomates est homogène sur l'épiderme supérieur et inférieur de la feuille. Par contre chez les dicotylédones, les stomates sont essentiellement présents sur la face inférieure de la feuille.
Structure et rôle des stomates
Les stomates sont composés de deux cellules de garde (cellules stomatiques) entourant un orifice (l'ostiole) donnant accès à une chambre sous-stomatique. Les cellules de garde sont en général associées à des cellules subsidiaires.
Les cellules de garde sont les seules cellules de l’épiderme à contenir des chloroplastes. C’est le degré de turgescence des cellules de garde qui entrainera l’ouverture ou la fermeture de l’ostiole : plus les cellules de garde sont turgescentes, plus le stomate sera ouvert.
En effet, c’est la quantité d’eau et d’ion présente dans la cellule qui fera varier la pression de turgescence et ainsi ouvrir plus ou moins l’ostiole. Pour ouvrir l’ostiole, des flux d’eau et d’ions vont pénétrer les cellules de garde, augmentant ainsi la pression de turgescence. Lorsque l’eau et les ions quittent les cellules de garde, la pression de turgescence diminue et l’ostiole se ferme.
Les cellules de garde du stomate en compagnie de cellules subsidiaires
Plusieurs facteurs exogènes (quantité de lumière, humidité, quantité de CO2, la température) et endogènes (les hormones végétales comme l’auxine et l’acide abscissique) interviennent dans la régulation de l’ouverture des stomates. Parmi les facteurs endogènes, on peut citer l’acide abscissique qui promeut la libération des solutés (ion K+ et Cl-) et contribue à diminuer la pression de turgescence et donc à fermer le stomate.
Influence de l'acide abscissique sur l'ouverture et la fermeture du stomate