Le transfert horizontal de gènes correspond à l’acquisition de matériel génétique entre individus non apparentés, sans reproduction. Il s'oppose au transfert vertical de gènes qui est la transmission héréditaire d’un génome d’une génération à la suivante par reproduction (méiose et fécondation).
Le transfert horizontal est fréquent entre micro‑organismes (bactéries, virus) mais se rencontre aussi chez des organismes multicellulaires et joue un rôle clé lors d’endosymbioses.
Sommaire
Les transferts horizontaux de gènes
Le transfert horizontal de gènes est l’acquisition de matériel génétique entre deux individus en dehors de la reproduction (sans fécondation). Ces échanges sont possibles parce que l’ADN et son code génétique sont universels, ce qui permet à de l’ADN étranger d’être lu ou intégré par des cellules d’un autre organisme. Au cours de l’évolution, des transferts horizontaux ont aussi franchi de grandes distances phylogénétiques (échanges impliquant des virus et des vertébrés ou des gènes bactériens retrouvés chez des animaux), contribuant à la complexification des génomes.
- Chez les bactéries, les transferts horizontaux de gènes sont fréquents et contribuent fortement à l’évolution (par exemple diffusion de gènes de résistance aux antibiotiques). Il existe plusieurs modalités de transferts de gènes horizontaux chez les bactéries (parmi lesquelles la transformation bactérienne, la conjugaison bactérienne et la transduction bactérienne).
- Ches les organismes multicellulaires, les rétrovirus peuvent intégrer leur génome (sous forme d’ADN proviral) dans le génome de cellules germinales et si cette intégration est transmise aux descendants alors les séquences virales deviennent des éléments rétroviraux endogènes (ERV), partie intégrante de l'ADN de l'hôte.
La transformation bactérienne
La transformation bactérienne consiste en l’incorporation de fragments d’ADN libre dans le milieu extérieur dans le génome d’une bactérie receveuse. Le matériel génétique est fixé par les bactéries receveuses au niveau de leur surface puis absorbé par l’intermédiaire de protéines spécialisées. Ce phénomène peut avoir lieu naturellement lorsqu’une bactérie meurt et que son contenu se retrouve dans l’environnement. Les fragments d’ADN ainsi libérés sont ensuite reconnus et captés par d’autres bactéries compétentes vivantes puis éventuellement intégrer dans leur génome.
La transformation bactérienne peut aussi être induite en laboratoire et être utilisée comme puissant outil de manipulation génétique par deux méthodes permettant l'entrée de l'ADN dans la cellule :
- Choc thermique en faisant passer rapidement la température du mélange bactérie-ADN de 0°C à 42°C. Préalablement, on aura perméabilisé la membrane des bactéries à l'aide d'une solution de Ca2+
- Électroporation : on applique une brève impulsion électrique dans le milieu de culture afin de créer des pores dans la membrane
La conjugaison bactérienne
La conjugaison bactérienne est le transfert de matériel génétique par contact direct entre deux bactéries. La conjugaison bactérienne débute par une bactérie donneuse porteuse d'un plasmide conjugatif (F+) qui produit un pilus sexuel qui s'étend et reconnait une bactérie receveuse sans plasmide conjugatif (F-). Lorsque le contact est établi, les deux bactéries vont se rapprocher l’une vers l’autre. Une fois assez proche, un pont cytoplasmique (pont de conjugaison) va se former entre les deux bactéries et permettre le transfert de matériel génétique.
La bactérie donneuse F+ peut transférer un des deux brins du plasmide F. Une fois dans la bactérie receveuse, l'ADN simple brin sera stabilisé et le brin complémentaire synthétisé afin de reformer un plasmide double brin. Notons que la bactérie receveuse devient dans ce cas F+ et pourra transmettre à son tour ce plasmide F.
La transduction bactérienne
La transduction bactérienne est le transfert de matériel génétique d'une bactérie à une autre par l’intermédiaire d’un bactériophage (virus qui infecte uniquement les bactéries). Dans ce cas, le phage est le vecteur du transfert. Les virus ne peuvent se reproduire qu’en utilisant la machinerie cellulaire de l’hôte qu’ils infectent.
Il y a deux types de transduction bactérienne :
- Transduction généralisée : Réalisée par des phages lytiques. Le phage injecte son génome dans la bactérie et l'ADN bactérien va être dégradé par les enzymes virales. De nouvelles particules virales vont se former dont certaines en possession de fragments de l'ADN bactérien. Après la lyse de la cellule bactérienne est ensuite détruite et les phages libérés pourront aller infecter d’autres bactéries. Le phage ne possédant plus que de l’ADN bactérien peut infecter une autre bactérie, y injectera l’ADN de la précédente bactérie qui pourra s'intégrer dans le génome de la bactérie receveuse par recombinaison.
- Transduction spécialisée : Réalisée par des phages tempérés, qui peuvent intégrer leur génome (prophage) au chromosome bactérien et rester en phase lysogénique (dormance) avant d’entrer éventuellement en cycle lytique. Le prophage est intégré au niveau d'un site précis du génome bactérien. Lors du passage à la phase lytique, le prophage est normalement excisé dans son intégralité mais il arrive parfois que l’excision soit imparfaite et emporte des séquences bactériennes adjacentes. Les nouvelles particules formées contiennent alors une combinaison de séquences phagiques et de séquences bactériennes proches du site d’intégration. Lors d’une infection ultérieure, le phage injecte ces séquences dans une nouvelle bactérie et les gènes bactériens transférés peuvent alors s’intégrer par recombinaison dans le génome receveur.
Transfert horizontal de gènes vers les eucaryotes
L'origine de la syncytine chez de nombreux mamifères (dont les humains) est un exemple de transfert de génome viral vers un génome eucaryote. La syncytine est une protéine impliquée dans la formation du placenta chez la majorité des mammifères. Cette protéine permet la fusion entre cellules (les cellules trophoblastiques) qui aboutit à une couche de cellules géantes à plusieurs noyaux caractéristiques du placenta (le syncytiotrophoblaste).
Le gène codant pour la syncytine possède une séquence très proche d'un gène codant pour une protéine de l'enveloppe du rétrovirus MSRV. La protéine d’enveloppe virale sert à la fusion membrane‑membrane pour permettre l’entrée du virus dans la cellule. Les rétrovirus possèdent un génome en ARN et, après infection, utilisent une transcriptase inverse pour produire une copie d’ADN qui peut s’intégrer dans le génome de la cellule hôte (provirus). Si cette intégration touche une cellule germinale et devient héréditaire, on parle d’élément rétroviral endogène (ERV).
On note donc une similitude dans la nature de la syncytine au niveau du placenta et de la protéine de l'enveloppe du rétrovirus mais aussi dans leurs modes d'action : La protéine d’enveloppe virale sert à la fusion membrane‑membrane pour permettre l’entrée du virus dans la cellule ; la syncytine conserve cette propriété de fusion, mise à profit par l’hôte pour la fusion cellulaire placentaire.
L’intégration et l'exaptation (acquisition et utilisation d'un trait ou d'une molécule dont la fonction est différente de celle d'origine) d’un gène viral ont permis à des ancêtres des mammifères de réutiliser une fonction virale pour un processus embryonnaire important.
Les endosymbioses
Les cas d'endosymbiose dans l'histoire évolutive des êtres vivants sont nombreux et déterminants puisqu'ils ont été à l'origine des mitochondries et des plastes dans les cellules eucaryotes. C'est la théorie endosymbiotique.
La théorie endosymbiotique
Le scénario le plus récent et le mieux étayé est qu'un hôte archaea apparenté aux Asgard (Promethearchaeum) a établi une association étroite avec une bactérie proche des alphaprotéobactéries actuelles. Cette bactérie a pénétré la cellule hôte et a subi une réduction génomique et une intégration fonctionnelle pour évoluer ensuite en mitochondrie.
Certaines de ces cellules nouvellement dotées de mitochondries auraient à leur tour, par invagination, incorporées en elles d'autres bactéries photosynthétiques (des cyanobactéries) qui, après intégration et réduction génomique, ont évolué en chloroplaste.
Résumé des étapes de la théorie endosymbiotique:
- Un ancêtre archaea acquiert des traits pré‑eucaryotes (cytosquelette, trafic et système endomembranaire) facilitant l’interaction avec d’autres cellules.
- Cet hôte archaea capture ou établit une association étroite avec une bactérie proche des alphaprotéobactéries ; la bactérie devient un endosymbionte intracellulaire.
- L’endosymbionte s’intègre durablement : réduction génomique (perte de gènes redondants ou inutiles) et transferts répétés de gènes vers le noyau de l’hôte (transferts endosymbiotiques).
- Par co‑évolution (émergence de systèmes d’import protéique, dépendance mutuelle), l’endosymbionte évolue vers la mitochondrie.
- Plus tard, une cellule eucaryote déjà dotée de mitochondries engloutit une cyanobactérie phototrophe : cette cyanobactérie devient un endosymbionte photosynthétique.
- Comme pour la mitochondrie, la cyanobactérie subit une réduction génomique et transfère de nombreux gènes vers le noyau ; des protéines nucléaires acquièrent des peptides d’import vers l'endosymbionte.
- Par intégration fonctionnelle et transferts génétiques répétés, l’endosymbionte cyanobactérien évolue en chloroplaste.
Les arguments en faveur d'une origine endosymbiotique des mitochondries et des chloroplastes sont les suivants :
- La taille des organites (1 à 5 μm) du même ordre de grandeur que celle d’une bactérie
- La présence de 2 membranes, une membrane interne dont la composition lipidique est proche de celle des procaryotes et une membrane externe semblable à la membrane de la cellule eucaryote qui a servi d’hôte
- Le processus de division des chloroplastes et des mitochondries est le même que celui des bactéries (la scissiparité ou division binaire)
- La présence d’ADN circulaire dans ces organites capable d’être transcrit et partiellement traduit localement de manière autonome
- Génomes de ces organites partageant des caractéristiques des génomes bactériens (taille réduite, organisation génomique et gènes homologues)
Chaque argument pris isolément n’est pas une preuve définitive mais leur convergence offre une preuve solide de l’origine endosymbiotique de ces organites.
Transfert horizontal entre l’hôte et le symbiote
De nombreux gènes eucaryotes présentent une parenté avec des gènes procaryotes. Cela s’explique en grande partie par des transferts horizontaux de gènes entre la cellule hôte et la cellule procaryote à l'origine des mitochondries ou des chloroplastes. Au cours de l’évolution, des gènes de l’endosymbiote (ancêtre des mitochondries ou des chloroplastes) ont été transférés vers le noyau de la cellule hôte.
Plusieurs centaines de protéines nécessaires au fonctionnement des organites sont codées par le noyau, synthétisées dans le cytoplasme, puis importées dans la mitochondrie ou le chloroplaste grâce à des séquences‑cibles d’import. Cette dépendance génomique et fonctionnelle rend les organites totalement dépendant de la cellule hôte.
Sources pour approfondir : Endosymbiose : CNRS ; Planet-Vie (ENS) Syncytine : Projet ANR RETRO-PLACENTA (CNRS/Institut Gustave Roussy)