Le système conducteur des plantes vasculaires (Trachéophytes dont les Angiospermes et les Gymnospermes font partie) assure la circulation des sèves. Il est composé de deux types de tissus : le xylème et le phloème.

Le xylème conduit la sève brute à partir des racines jusqu’aux autres organes de la plante alors que le phloème redistribue via la sève élaborée des éléments formés par la photosynthèse. Le phloème associé au xylème forme des faisceaux conducteurs qui parcourent l’ensemble de la plante.

Nous allons commencer par discuter des types de xylème et des cellules qui le composent puis nous ferons de même pour le phloème.

Le xylème

Le xylème est le tissu végétal impliqué dans le transport de la sève brute composée d'eau et d'ions minéraux puisés par les racines jusqu’aux autres organes de la plante. Le xylème est constitué de quatre types de cellules dont deux éléments conducteurs (les trachéides et les éléments de vaisseaux) et deux autres des éléments non-conducteurs (des cellules du parenchyme et des fibres).

Les types de xylème

En fonction de l’âge et de l’origine des tissus, on peut distinguer trois types de xylème :

Le xylème primaire a pour origine le procambium (tissu du méristème primaire impliqué dans la mise en place des tissus vasculaires). Le procambium se différenciera d’abord en protoxylème puis en métaxylème.

• Le protoxylème regroupe les premiers éléments du xylème à se différencier. Il est composé principalement de trachéides annelées ou spiralées capable de s’allonger.
• Le métaxylème regroupe les tissus du xylème qui se différencient plus tard au cours de la croissance de la plante. Chez les angiospermes, il est composé de vaisseaux rayés, réticulés et ponctués alors que chez les gymnospermes, il n’est composé que des trachéides. Les cellules ont perdu de leur capacité d’élongation en raison d’une forte lignification des parois.

Le xylème secondaire (bois) dérive du méristème secondaire (cambium) et n’est présent que chez les Dicotylédones. Il est composé uniquement de vaisseaux et majoritairement de fibres de soutien et de parenchyme ligneux.

Les trachéides du xylème

Les trachéides sont retrouvées dans le xylème de toutes les plantes vasculaires. Ce sont des cellules allongées, fines et aux extrémités biseautées. À maturité, elles sont mortes : le protoplaste disparaît et seules subsistent la paroi primaire et la paroi secondaire lignifiée.

Des ponctuations parcourent la surface des parois des trachéides, permettant ainsi la circulation de la sève brute d’une trachéide à une autre. Les ponctuations sont des zones où la paroi secondaire est absente et où la paroi primaire et la lamelle moyenne sont partiellement hydrolysées, formant ainsi la fine membrane des ponctuations à travers laquelle la sève brute va circuler entre trachéides adjacentes. (Plus de détails sur le site Plantes-et-eau)

La façon dont la lignine se dépose sur la paroi secondaire permet de distinguer des types de trachéides dont les principaux sont :

• Les trachéides annelées : la lignine de la paroi secondaire forme des anneaux.
• Les trachéides spiralées : la lignine est déposée en spirale.
• Les trachéides aréolées : le dépôt de lignine borde les ponctuations, elles sont caractéristiques des gymnospermes.

En plus de conduire la sèvre brute, le petit diamètre et les ponctuations des trachéides limitent la propagation des embolies (poches d’air), protégeant ainsi le système conducteur.

Les éléments de vaisseaux du xylème

Les éléments de vaisseaux sont les cellules qui, mises bout à bout, forment les vaisseaux du xylème. Ce sont aussi des cellules mortes à maturité (le protoplaste a disparu), plus larges et plus courtes que les trachéides et dont les parois transversales ont totalement ou partiellement disparu : on parle de perforation.

Ces perforations permettent la libre circulation de la sèvre brute à travers les éléments de vaisseaux. Elles peuvent être simples lorsque toute la paroi transversale a disparu ou complexes lorsque la paroi transversale est partiellement présente et que la sève brute circule à travers des fentes dans celle-ci. On retrouve aussi des ponctuations sur les parois latérales qui assurent les échanges entre vaisseaux adjacents et avec les cellules non-conductrices.

La présence des perforations et le diamètre des vaisseaux plus grand que celui des trachéides permettent aux vaisseaux du xylème d’être plus efficace pour conduire la sève brute mais cela s’accompagne d’un inconvénient : les vaisseaux sont plus vulnérables aux embolies (poches d’air) qui peuvent stopper ou ralentir la circulation de la sève brute. Ceci est néanmoins compensé par la coexistence des trachéides.

La disposition de la lignine dans la paroi secondaire distingue plusieurs types d’éléments de vaisseaux (annelés, spiralés, rayés, réticulés ou ponctués). Tous ces types de vaisseaux peuvent coexister au sein de la plante.

Chez les angiospermes, les éléments de vaisseaux sont présents dans le métaxylème et le xylème secondaire (le bois) alors que les gymnospermes en sont dépourvus (seules les trachéides sont présentes).

Les éléments non conducteurs du xylème

Les deux éléments non conducteurs du xylème sont le parenchyme ligneux et les fibres sclérenchymateuses.

• Le parenchyme ligneux est composé de cellules vivantes à maturité. Elles assurent des fonctions de stockage de réserves (glucidiques et lipidiques) et de soutien. Les cellules qui bordent le xylème (dites cellules de contact) assurent le transfert des ions et de l’eau dans le xylème. Ce sont des cellules qui se regroupent verticalement et horizontalement pour former les rayons ligneux dans le xylème secondaire.
• Les fibres du sclérenchyme sont des cellules mortes dont les parois sont très épaisses et lignifiées. Elles jouent un rôle de soutien mécanique et sont abondantes dans le bois.

Le phloème

Le phloème est le tissu conducteur de la plante impliqué dans le transport de la sève élaborée (sucres issus de la photosynthèse mais aussi de protéines, d’ARN et d’hormones végétales). Le phloème dans la plante est organisé en plusieurs amas qu’on appelle faisceaux criblés.

Le tissu du phloème est comme le xylème constitué d’éléments non conducteurs et d’éléments conducteurs. Les éléments non conducteurs du phloème sont des cellules du parenchyme, des fibres et les cellules compagnes. L’unique élément conducteur du phloème est le tube criblé.

Les types de phloème

On distingue là aussi trois types de phloème en fonction de l’âge et de l’origine des tissus.

Le phloème primaire a pour origine le procambium et est composé du protophloème et du métaphloème. Structurellement, les deux comportent les mêmes types de cellules (tubes criblés, cellules compagnes et parenchyme). La distinction se fait en fonction du moment de la mise en place des tissus :

• Le protophloème est formé précocement pendant l’élongation cellulaire.
• Le métaphloème est formé plus tard.

Le phloème secondaire (liber) dérive du cambium (méristème secondaire) chez les plantes à croissance secondaire comme les dicotylédones ligneuses. Les cellules sont organisées en file et on note la présence de rayons formés par le parenchyme libérien dont le rôle est la communication cellulaire et le stockage de réserve.

Le tube criblé

Le tube criblé du phloème est composé de cellules vivantes allongées et de petites tailles mais sans noyau et peu d’organites qu’on nomme éléments du tube criblé. Ces cellules présentent des pores (des cribles) au niveau de leurs parois. Ces cribles permettent la circulation de la sève élaborée d'une cellule à une autre.

Les cribles sont plus larges et plus concentrés au niveau de la paroi transversale formant la plaque criblée mais on trouve aussi des cribles sur les parois latérales qui assurent la communication avec les cellules voisines.

Les éléments du tube criblé et le tube criblé caractérisent les angiospermes. Chez les gymnospermes, on parle de cellules criblées dont les pores sont uniformément répartis sur la paroi.

Les cellules compagnes

Les cellules compagnes sont des éléments non conducteurs du phloème propres aux angiospermes. Ce sont des cellules vivantes avec un noyau et riches en organites. Les cellules compagnes communiquent avec le tube criblé par l’intermédiaire de plasmodesmes.

La cellule compagne et l’élément du tube criblé auquel elle est associée dérivent de la même cellule mère et forment ensemble le complexe phloémien. Chez les monocotylédones, sans croissance secondaire, c’est la cellule compagne qui génère un nouvel élément du tube criblé si celui-ci meurt.

Les cellules compagnes interviennent dans le chargement et dans le déchargement des assimilats de la photosynthèse dans la sève élaborée ainsi que dans la maintenance du tube criblé en lui fournissant tous les éléments dont il a besoin pour rester vivant. Chez les gymnospermes, on trouve des cellules albumineuses (ou cellules de Strasburger) qui est l’équivalent fonctionnel des cellules compagnes chez les angiospermes. Les cellules albumineuses sont des cellules parenchymateuses associées aux cellules criblées mais ne dérivent pas de la même cellule mère.

Les autres éléments non conducteurs du phloème

En plus des cellules compagnes, on trouve dans le phloème d’autres éléments non conducteurs.

Le parenchyme phloémien composé de cellules vivantes est un tissu de réserve (principalement sous forme d’amidon) et entoure les tubes criblés. Organisées en rayon libérien, les cellules du parenchyme sont surtout présentes dans le phloème secondaire.

Des fibres de sclérenchyme qui sont des cellules mortes à paroi secondaire généralement lignifiée et jouent un rôle de soutien.