Le cycle de Calvin est la seconde phase de la photosynthèse, indépendante de la lumière. Le cycle de Calvin utilise les produits de la phase photochimique de la photosynthèse (ATP et NADPH) pour fixer et réduire le carbone afin de synthétiser des sucres simples. Elle a lieu dans le stroma des chloroplastes.
Le cycle de Calvin
Le cycle de Calvin consiste à fixer le CO2, capté dans l’atmosphère par les stomates, pour former du Glycéraldéhyde-3-phosphate qui servira de précurseur aux glucides et aux acides gras.
Le cycle de Calvin peut être décomposé en trois phases successives : la carboxylation (fixation du carbone), la réduction et enfin la régénération du produit de départ.
Incorporation du CO2 via la RubisCO
Une enzyme, la RubisCO va incorporer le carbone C d’une molécule de CO2 dans une molécule à 5 carbones, la ribulose 1,5 bisphosphate. Le produit de cette réaction est une molécule à 6 carbones, un intermédiaire qui sera instantanément scindé en deux molécules à 3 carbones : le 3-phosphoglycérate (3-PG) ou aussi nommé acide phosphoglycérique (APG).
Fixation du carbone par l’enzyme RubisCO
La RubisCO est une enzyme composée de 8 sous-unités grandes (l’ensemble noté L) codées par le génome chloroplastique et de 8 sous-unités petites (l’ensemble noté S) codées par le génome nucléaire. RubisCO est l’acronyme pour Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase/Oxygénase. La RubiCO a en effet aussi la capacité de se lier à l'oxygène de l'O2 au lieu du carbone du CO2 lorsque la quantité de CO2 n'est pas suffisante. Dans ce cas, la photorespiration occurre qui est une voie alternative du cycle de Calvin avec un rendement moindre.
La réduction du 3-phosphoglycérate (3-PG)
Chaque molécule de 3-phosphoglycérate va recevoir un groupement phosphate supplémentaire pris à l'ATP pour donner du 1,3-bisphosphoglycérate (1,3-BPG). Ensuite, le NADPH va réduire le 1,3-BPG pour donner, après avoir perdu un groupe phosphate, du glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) qui est un sucre.
Sur 6 molécules de G3P synthétisées, seulement une va sortir du cycle de Calvin pour entrer dans la formation du glucose puis du saccharose, de l’amidon et des lipides.
Les 5 autres molécules de G3P vont continuer le cycle de Calvin et participer à la régénération de la molécule qui a initié le cycle, la ribulose 1,5 bisphosphate.
Formation du G3P par réduction du 3PG
Régénération du Ribulose bisphosphate
Les squelettes carbonés des 5 autres molécules de G3P vont subir des réarrangements par une série complexe de réactions pour in fine former 3 molécules de ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Celles-ci vont de nouveau servir à la fixation du carbone du CO2 et le cycle de Calvin s’initialise de nouveau.
Pendant cette phase de régénération, 3 molécules d’ATP sont consommées.
Bilan du cycle de Calvin
Pour la synthèse nette d’un G3P (puisque 5 autres vont servir à régénérer le cycle), le cycle de Calvin consomme 9 ATP et 6 NADPH. L’ATP et le NADPH seront régénérés grâce à la phase photochimique de la photosynthèse.
6 CO2 + 12 NADPH,H+ + 18 ATP → C6H12O6 (glucose-6-phosphate) + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
Le cycle de Calvin, bilan de la phase biochimique de la photosynthèse