Le système conducteur des plantes est composé de deux tissus conducteurs : le xylème et le phloème qui assurent la circulation des sèves dans la plante. Le xylème assure la circulation de la sève brute à partir des racines jusqu’aux autres organes de la plante. Le phloème permet la redistribution via la sève élaborée des éléments formés par la photosynthèse dans les feuilles.
Ces tissus conducteurs peuvent avoir pour origine le méristème primaire et dans ce cas ils caractérisent les organes jeunes en développement. Chez les gymnospermes et les angiospermes dicotylédones, ils peuvent aussi avoir pour origine le méristème secondaire lorsque le développement en longueur de la plante a cessé dans la zone considérée.
Le phloème associé au xylème forme des faisceaux conducteurs qui parcourent l’ensemble de la plante.
Distribution des tissus conducteurs dans la racine, la tige et la feuille
Le xylème
Le xylème est le tissu végétal impliqué dans le transport de la sève brute (eau et sels minéraux absorbés par les racines) jusqu’aux autres organes de la plante. Le xylème est organisé dans la plante en amas qu’on appelle faisceaux vasculaires ligneux.
Le xylème est constitué de quatre types de cellules dont deux sont des éléments non-conducteurs (des cellules du parenchyme et des fibres) et deux autres sont les éléments conducteurs du xylème : les trachéides et les éléments de vaisseaux.
Les trachéides du xylème
Les trachéides sont des cellules allongées, fines et dont les extrémités sont en biseau. Les trachéides sont dépourvues de protoplaste, c’est-à-dire qu’à maturité, il ne reste plus que la paroi primaire et secondaire de la cellule. Ce sont donc des cellules mortes.
Les trachéides du xylème
Des ponctuations parcourent la surface des parois transversales des trachéides, permettant ainsi la circulation de la sève brute d’une trachéide à une autre. Les ponctuations sont des endroits où la paroi secondaire ne s’est pas formée et où la paroi primaire et la lamelle moyenne sont partiellement hydrolysées, formant ainsi la fine membrane des ponctuations à travers laquelle la sève brute va circuler. (Plus de détails sur le site Plantes-et-eau)
Schéma d'une ponctuation de trachéide
La façon dont la lignine se dépose sur la paroi secondaire permet de distinguer trois types de trachéides :
- Les trachéides annelées: la lignine de la paroi secondaire forme des anneaux.
- Les trachéides spiralées: la lignine est déposée en spirale.
- Les trachéides aréolées: caractéristique des gymnospermes. La lignine recouvre la totalité de la surface sauf au niveau de ponctuations aréolées.
Une trachéide annelée et une trachéide spiralée
Les éléments de vaisseaux du xylème
Les éléments de vaisseaux sont les cellules qui, mises bout à bout, forment les vaisseaux du xylème. Ce sont aussi des cellules mortes (dont il ne reste plus que les paroi primaire et secondaire), plus larges et plus courtes que celles des trachéides et dont les parois transversales ont disparu ou quasi disparu : on parle de perforation.
Ces perforations peuvent varier dans leur structure. Lorsque les parois transversales sont complètement absentes (comme chez les angiospermes), ces vaisseaux sont qualifiés de vaisseaux vrais avec une perforation unique. Lorsque les parois transversales présentent plusieurs perforations, on parle de vaisseaux imparfaits.
Des éléments de vaisseau et la perforation simple entre deux d'entre eux
Tout comme les trachéides, on distingue plusieurs types de vaisseaux en fonction de la géométrie des dépôts de lignine de la paroi secondaire. Tous ces types de vaisseaux peuvent coexister au sein de la plante :
- Les vaisseaux annelés
- Les vaisseaux spiralés
- Les vaisseaux rayés
- Les vaisseaux réticulés
- Les vaisseaux ponctués
Les éléments non conducteurs du xylème
Les deux éléments non conducteurs du xylème sont le parenchyme ligneux et les fibres de sclérenchyme. Le premier est composé de cellules vivantes et joue un rôle de stockage alors que les fibres sont des cellules mortes dont les parois sont très épaisses et jouent un rôle de soutien.
Protoxylème et métaxylème
Le protoxylème et le métaxylème sont à distinguer dans le xylème. Le protoxylème regroupe les premiers tissus du xylème à se différencier du procambium. Il est composé des trachéides annelées et spiralées ou des vaisseaux annelés et spiralés ainsi que des autres éléments non conducteurs du xylème.
Le métaxylème regroupe les tissus du xylème qui se différencient plus tard au cours de la croissance de la plante. Il est composé des vaisseaux rayés, réticulés et ponctués et des éléments non conducteurs (chez les gymnospermes, il n’est composé que des trachéides aréolées).
Le phloème
Le phloème est le tissu conducteur de la plante impliqué dans le transport de la sève élaborée (composée des produits organiques de la photosynthèse mais aussi de protéines, d’ARN et d’hormones végétales). Le phloème dans la plante est organisé en plusieurs amas qu’on appelle faisceaux criblés.
Le tissu du phloème est comme le xylème constitué d’éléments non conducteurs et d’éléments conducteurs. Les éléments non conducteurs du phloème sont des cellules du parenchyme, des fibres et les cellules compagnes. L’unique élément conducteur du phloème est le tube criblé.
Le tube criblé
Le tube criblé du phloème est composé de cellules vivantes mais sans noyau et peu d’organites qu’on nomme élément du tube criblé. Ces cellules possèdent des pores (des cribles) au niveau de leurs parois. Les cribles sont plus larges et plus concentrés au niveau de la paroi transversale (plaque criblée) mais on trouve aussi des cribles sur les parois latérales qui assurent la communication avec les cellules voisines. Ces cribles permettent la circulation de la sève élaborée d'une cellule à une autre.
Les éléments du tube criblé et le tube criblé caractérisent les angiospermes. Chez les gymnospermes, on parle de cellules criblées dont les pores sont uniformément répartis sur la paroi.
Des éléments du tube criblé avec les plaques criblées aux extrémités
Les cellules compagnes
Les cellules compagnes sont des éléments non conducteurs de la sève élaborée chez les angiospermes. Ce sont des cellules vivantes avec un noyau et des organites. Les cellules compagnes communiquent avec les éléments du tube criblé par l’intermédiaire de plasmodesmes. La cellule compagne et l’élément du tube criblé auquel elle est associée dérivent de la même cellule.
Différenciation d’une cellule compagne et d’un élément du tube criblé
Les cellules compagnes interviennent dans le chargement et le déchargement des assimilats de la photosynthèse dans la sève élaborée ainsi que dans la maintenance du tube criblé en lui fournissant tous les éléments dont il a besoin pour rester vivant. L'ensemble cellule criblée + cellule compagne est appelé complexe phloémien.
Le complexe phloémien formé d'une cellule compagne associée à son élément du tube criblé
Chez les gymnospermes, on trouve des cellules albumineuses (ou cellules de Strasburger) qui jouent le même rôle que les cellules compagnes chez les angiospermes. Les cellules albumineuses sont des cellules parenchymateuses et elles ne dérivent pas de la même cellule mère que les cellules criblées auxquelles elles sont attachées.
Les autres éléments non conducteurs du phloème
En plus des cellules compagnes, on trouve dans le phloème d’autres éléments non conducteurs. Le parenchyme phloémien composé de cellules vivantes est un tissu de réserve et entoure les tubes criblés. On peut aussi trouver des fibres de sclérenchyme qui sont des cellules mortes à paroi secondaire lignifiée et ont un rôle de soutien.
Protophloème et métaphloème
Le protophloème et le métaphloème composent chaque faisceau criblé du phloème. Il s’agit là aussi, comme pour le xylème, d’une distinction en fonction du moment de la mise en place des tissus. Il n’y a pas de différences structurales majeures entre le protophloème et le métaphloème.