La méiose permet la production de cellules haploïdes, assurant ainsi l'alternance entre une phase diploïde et une phase haploïde au cours du cycle de développement sexué. Nous allons voir les différents évènements qui composent cette méiose et leurs conséquences sur l'organisme.

1. La méiose

1.1. Le déroulement de la méiose

Un gamète est une cellule reproductrice sexuelle haploïde (à n chromosomes) capable de fusionner avec un autre gamète pour former une cellule-œuf ou zygote diploïde (à 2n chromosomes). Ces gamètes haploïdes sont eux-mêmes issus de cellules germinales diploïdes. C'est la méiose qui permet le passage de cellules diploïdes à des cellules haploïdes. C’est au sein de l’appareil reproducteur (testicules et ovaires chez les animaux, étamines et ovaire chez les végétaux) que se déroule la méiose.

Alternance de phases haploïde et diploïde chez l'Humain - Méiose
Alternance de phases haploïde et diploïde chez l'Humain.

Pour aboutir à ce résultat, deux divisions cellulaires successives sont nécessaires. Une cellule diploïde formera donc quatre cellules haploïdes lors de la méiose.

meiose simple

La méiose

La 1re division est appelée division réductionnelle car elle réduit le nombre de chromosomes (on passe de 2n chromosomes à n chromosomes). Elle est précédée comme pour la mitose d'une synthèse d'ADN :

►Prophase I
►►Disparition de l’enveloppe nucléaire.
►►Condensation de l’ADN en chromosomes.
►►Appariement des chromosomes homologues.
 
►Métaphase I
►►Groupement des paires de chromosomes homologues sur le plan équatorial de la cellule.
 
►Anaphase I
►►Migration de chacun des chromosomes d’une même paire vers un pôle différent de la cellule.
 
►Télophase I
►►Division du cytoplasme de la cellule et décondensation des chromosomes.
►►Formation de deux cellules à n chromosomes à 2 chromatides.

 À ce stade, nous avons donc deux cellules haploïdes à n chromosomes à deux chromatides. Chacune de ces deux cellules filles vont s'individualiser et entrer de nouveau en division (dite division équationnelle) sans synthèse d'ADN :

►Prophase II
►►Disparition de l’enveloppe nucléaire.
►►Condensation de l’ADN en chromosomes.
 
►Métaphase II
►►Alignement des chromosomes sur le plan équatorial de la cellule.
 
►Anaphase II
►►Migration de chacune des chromatides d'un même chromosome vers un
pôle différent de la cellule.
 
►Télophase II
►►Division du cytoplasme de la cellule et décondensation des chromosomes.
►►Formation de cellules à n chromosomes à 1 chromatide.

Nous étions partis d'une cellule diploïde à 2n chromosomes à 2 chromatides et nous aboutissons à quatre cellules haploïdes à n chromosomes à 1 chromatide.

meiose etape diagramm

Étape de la méiose

1.2. Évolution de la quantité d'ADN lors de la méiose

Avant la méiose, il y a doublement du matériel génétique par réplication de l'ADN lors de la phase S. La méiose débute avec 2n chromosomes à 2 chromatides (quantité d'ADN = 2Q). Lors de la 1re division, les paires de chromosomes homologues sont séparées et on observe dans le noyau n chromosomes à 2 chromatides (quantité d'ADN = Q). Enfin la 2e division permet la séparation des chromatides de chaque chromosome pour aboutir in fine à une cellule à n chromosomes à 1 chromatide (quantité d'ADN = 1/2 Q).

meiose variation quantite adn

Quantité d'ADN lors de la méiose

2. La méiose et le brassage génétique

La méiose est l'un des mécanismes qui contribue à la diversité génétique. Deux événements lors de la méiose permettent un brassage génétique qui aboutit à une immense diversité de gamètes. Le premier se déroule lors de la prophase de la 1re division, c'est le brassage intra-chromosomique. Le second a lieu lors de l'anaphase de la 1re division, c'est le brassage inter-chromosomique.

2.1. Le brassage intra-chromosomique : le crossing-over

Lors de la prophase I, les chromosomes homologues s'associent pour former des paires : on dit qu'ils forment des bivalents. Il arrive que des portions de chromatides appartenant à deux chromosomes homologues s'échangent réciproquement, c’est le crossing-over. Ce crossing-over a lieu par l’intermédiaire de figures d’enjambement ou chiasma visible au microscope.

crossingover chiasma enjambement meiose

Chiasma lors d'un crossing-over

Pour comprendre les conséquences de ce crossing-over, étudions le cas d'une paire de chromosomes homologues possédant chacun deux versions différentes de deux gènes. Les gènes sont notés A et B pour l'un des chromosomes homologues et a et b pour le second chromosome homologue.

Dans le 1er cas, sans crossing-over, les gamètes résultant de la méiose sont des gamètes de type parental. Les combinaisons d'allèles sont les mêmes que ceux de la cellule mère.

meiose sans crossingover

Méiose sans crossing-over

Par contre, lorsqu'un crossing-over intervient, deux nouvelles combinaisons d'allèles apparaissent issues de l'échange d'une portion de chromatide. Ce sont des gamètes recombinés de type non-parental. Les combinaisons d'allèles ne sont pas présentes naturellement dans la cellule mère.

meiose crossingover

Méiose avec un crossing-over

Le brassage intra-chromosomique peut être mis en évidence en effectuant un test de croisement (test cross). On réalise un croisement entre une femelle hétérozygote pour deux gènes (c’est-à-dire possédant les allèles sauvages et mutés) avec un mâle homozygote possédant uniquement les allèles mutés. On observe ensuite la descendance.

Si quatre combinaisons d’allèles sont observées et que les phénotypes parentaux sont surreprésentés par rapport aux phénotypes recombinés, alors un crossing-over a eu lieu. Cela indique aussi par conséquent que les deux gènes étaient liés, c’est-à-dire présents sur le même chromosome.

2.2. Le brassage inter-chromosomique

Lors de la métaphase I (de la 1re division de méiose), les chromosomes d'une même paire sont disposés aléatoirement de part et d'autre du plan équatorial de la cellule. De ce fait, lors de l'anaphase I, la migration des chromosomes vers les pôles opposés de la cellule se fait aussi de manière aléatoire et indépendante.

Pour 2n chromosomes, il y a 2n combinaisons possibles donc 2n gamètes possibles. Dans le cas de l'Homme, n = 23 donc le nombre de combinaison possible est de 223 soit 8 388 608 par sexe.

meiose brassage interchomosomique

Brassage inter-chromosomique

3. La fécondation et la diversité génétique

La fécondation est l'union d'un gamète mâle et d'un gamète femelle. Chez la très large majorité des espèces, la fécondation est dite anisogame, c’est-à-dire que le gamète mâle et le gamète femelle sont de tailles différentes, celui du mâle étant plus petit et mobile. Lorsque la pénétration du gamète mâle dans le gamète femelle a eu lieu, l'étape suivante est la caryogamie soit la fusion des deux noyaux haploïdes (que l'on nomme pronucléus à ce stade).Cette caryogamie aboutit à la formation d'un noyau diploïde. Cette cellule nouvellement diploïde prend dorénavant le nom de cellule-œuf ou zygote et est la première cellule qui initiera toutes les autres cellules du futur individu.

fecondation caryogamie

Fécondation suivie de la fusion des deux pronucléus

La réunion des gamètes est un processus totalement aléatoire et indépendant. Cette réunion au hasard associée aux brassages inter-chromosomiques et intra-chromosomiques vus précédemment lors de la méiose induit une diversité génétique potentiellement infinie des zygotes initiés.

fecondation zygote

Diversité des zygotes issus de la fécondation

4. Des anomalies lors de la méiose source de diversité supplémentaire

Ordinairement, le nombre de chromosomes dans un gamète est constant en fonction de l'espèce. Chez l'Homme, les gamètes possèdent 23 chromosomes et les cellules somatiques 46 chromosomes. De même, chaque chromosome possède un nombre défini de gènes localisés précisément.

Il arrive tout de même que le nombre de chromosomes et/ou que leur structure puisse varier de façon spontanée ou à cause de mutations. On classe les anomalies chromosomiques en deux groupes : les anomalies de nombre et les anomalies de structure.

4.1. Anomalie et maladies génétiques

Les événements de la méiose peuvent ne pas se dérouler comme initialement prévus. Cela est vrai en particulier lors de la migration des chromosomes homologues en anaphase I ou des chromatides sœurs en anaphase II.

Les deux chromosomes homologues (ou les deux chromatides sœurs) peuvent ne pas se séparer et migrer vers les pôles opposés de la cellule : on parle de non-disjonction.

meiose anomalie non disjonction

Non-disjonction lors de la méiose

In fine, on obtient des gamètes avec un nombre anormal de chromosomes. Lors de la fécondation, le zygote ainsi engendré sera pourvu de trois exemplaires d'un chromosome (au lieu de deux), on parlera dans ce cas de trisomie. Le zygote pourra aussi n'être pourvu que d'un seul exemplaire d'un chromosome, on parlera de monosomie.

trisomie monosomie

Conséquence de la non-disjonction, trisomie et monosomie

4.2. Duplication de gènes et familles multigéniques

Une autre anomalie peut se rencontrer lors de la méiose et plus exactement lors d'un crossing-over. Au lieu d'un appariement correct et d'un échange de portions identiques de chromatides, les chromosomes homologues peuvent mal se placer l'un en face de l'autre et entraîner ainsi un échange non-réciproque : un crossing-over inégal.

Ceci a pour conséquence l'apparition d'une portion de chromatide en trop sur l'un des chromosomes et est à l'origine de la duplication de certains gènes. Une des chromatides aura donc deux versions d'un même gène alors que l'autre chromatide n'aura aucune version.

Au fur et à mesure du brassage génétique et de mutations accumulées, les deux gènes dupliqués se différencient pour former deux gènes distincts mais avec une séquence proche. Les protéines codées par ces gènes peuvent avoir des structures et des rôles différents malgré des séquences d'acides aminés proches. C'est l'apparition d'une famille multigénique.

crossingover inegal duplication gene

Crossing-over inégal entraînant une duplication de gène

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