Les mutations génétiques et le brassage génétique issu de la méiose et de la fécondation sont de puissants mécanismes de diversification des êtres vivants. Mais pas les seuls. D'autres événements, impliquant le génome ou non, participent aussi à la diversification au sein d'une espèce et à l'émergence d'autres.

1. Des mécanismes génétiques à l'origine de la diversification du vivant

1.1. La polyploïdisation

La polyploïdie est un processus très commun chez les plantes (en particulier les plantes à fleurs, les angiospermes) qui permet l'émergence de nouvelles espèces.

Une espèce est dite polyploïde lorsqu'elle possède plus de deux jeux complets de chromosomes. La nomenclature veut que pour souligner l'origine différente des chromosomes qui la compose, on notera la ploïdie de l'individu avec la lettre x et non la lettre n.

Une espèce polyploïde peut avoir deux origines :

►Soit issue de la duplication des chromosomes au sein de la même espèce, on parle d'espèce autopolyploïde.

►Soit issue de l'hybridation de deux espèces, on parlera d'espèce allopolyploïde.

1.1.1. L'autopolyploïdie

Posons une espèce A diploïde avec 2x=2n=4. À cause d'une méiose anormale (les cellules ne se sont pas divisées lors de la télophase I ou II), les gamètes seront aussi diploïdes (2x=2n=4). On parle de gamètes non réduits. Deux gamètes diploïdes peuvent fusionner pour former un zygote tétraploïde (4x=2n=8). Au cours de son développement ce zygote tétraploïde formera à son tour des gamètes cette fois sans anomalie lors de la méiose.

Par conséquent, ces gamètes seront donc haploïdes (n=4). Par autofécondation, une nouvelle espèce diploïde (2n=8) apparaîtra.

Autopolyploidie

Autopolyploïdie

►Exemples d'espèces autopolyploïdes : la pomme de terre, la banane, la cacahuète.

1.1.2. L'allopolyploïdie

C'est l'acquisition de la polyploïdie par l'hybridation de deux espèces différentes. Cette fois, les jeux de chromosomes sont différents les uns des autres.

Les gamètes haploïdes de deux espèces différentes vont s'unir et former un descendant stérile incapable de produire des gamètes car les chromosomes ne peuvent former des paires homologues. Ce descendant stérile ne peut survivre que par reproduction asexuée.

Cependant, un événement aléatoire tel qu'un doublement de chromosome accidentel (endoréplication) peut rétablir la possibilité d'appariement des chromosomes et donc permettre la reproduction de ce descendant autrefois stérile.

Allopolyploidie

Allopolyploïdie

►Exemple d'espèces allopolyploïdes : le tabac, le blé tendre, le coton, la fraise.

1.2. Gènes du développement et diversification du vivant

Certaines différences morphologiques entre espèces ne s'expliquent pas par une mutation du gène impliqué dans le trait morphologique. Comment expliquer que deux espèces proches présentent une différence morphologique alors que le gène impliqué est présent chez les deux à l'identique ?

L'expression des gènes est finement régulée à la fois spatialement et temporellement. Un gène présent peut tout de même ne pas s'exprimer ou s'exprimer en des régions différentes de l'organisme  ou bien encore s'exprimer plus ou moins intensément.

1.2.1. Expression ou non d'un gène au cours du développement

Par exemple, dans le cas des épinoches, on note une différence morphologique entre les épinoches marines et les épinoches lacustres. Les premières possèdent des épines pelviennes alors que les secondes en sont dépourvues. Cette variation n'est pas due à la mutation du gène Pitx1 impliqué dans la formation des épines pelviennes mais à sa non-expression lors du développement des embryons d'épinoches lacustres.

epinoche expression epine

Expression ou non d'un gène en fonction de l'espèce

Le gène Pitx1, pour être exprimé, doit avant tout être activé, c’est-à-dire qu'un facteur de transcription doit se fixer sur une région régulatrice située en amont de ce gène. Une fois activé, ce gène va lui-même être transcrit en ARNm puis traduit en protéine et celle-ci ira à son tour activer d'autres gènes engagés dans la construction des épines pelviennes.

Dans le cas des épinoches lacustres, l'absence d'épines pelviennes s'explique par la non-expression du gène Pitx1 à cause d'une mutation sur la région régulatrice en amont de celui-ci.

epinoche expression gene

Régulation d'un gène par un facteur de transcription

1.2.2. Expression en fonction de la localisation

Ces variations d'expression de gènes dans l'espace et dans le temps au cours du développement embryonnaire peuvent avoir des incidences encore plus dramatiques. Des gènes homéotiques attribuent une identité spécifique à un groupe de cellules au cours du développement en contrôlant l'expression d'autres gènes dans le corps. Lorsqu'ils sont mutés, ces gènes homéotiques entraînent la formation de monstres (dans le sens biologique du terme, c’est-à-dire des individus n'appartenant pas aux canons de son espèce). Les gènes homéotiques sont impliqués dans la mise en place du plan d'organisation selon l'axe cranio-caudal (crâne-queue) et selon l'axe dorso-ventral. Ces gènes sont extrêmement conservés au cours de l'évolution.

Parmi les gènes homéotiques, le groupe de gènes Hox est présent chez tous les animaux à symétrie bilatérale (les bilatériens). Ces gènes Hox définissent l'identité des régions cellulaires tout au long de l'axe antéro-postérieur. Par exemple les gènes Hox-c6 et Hox-c8 sont impliqués dans la formation de côtes chez l'embryon et dans l'absence de membres. En fonction de la région où ils sont exprimés, des côtes se formeront et les membres se développeront en dehors de cette région d'expression.

expression gene Hox

Conséquence locale de l'expression des gènes Hox

Si par un montage génétique, on force l'activation du gène Hox-c6 au niveau des vertèbres lombaires chez la souris, il en résulte l'apparition de côtes à ce niveau-là.

Hox c6 expression

Expression forcée du gène Hox-c6

1.2.3. Influence de l'intensité d'expression d'un gène

L'un des gènes impliqués dans la formation du bec chez les oiseaux est celui codant pour un facteur de croissance, le Bmp4 (Bone morphogenetic protein 4). Il est exprimé dans le mésoderme (un des trois feuillets cellulaires primordiaux chez l'embryon). On observe une corrélation entre l'épaisseur du bec chez les espèces de géospize (les pinsons de Darwin) par exemple et la concentration de Bmp4 dans le mésoderme.

pinson bmp4

Influence de la concentration de Bmp4 sur l'épaisseur du bec

Plus la concentration en Bmp4 dans le mésoderme est élevée, plus le bec sera épais. Il en résulte une grande diversité de bec chez les espèces de pinsons, chacun étant lié à une plus ou moins importante expression du gène codant pour le Bmp4.

pinson darwin bec bmp4

Diversité de l'épaisseur du bec chez les pinsons de Darwin

1.3. Transfert horizontal de gènes et diversification du vivant

Des échanges de matériel génétique peuvent avoir lieu en dehors de toute reproduction sexuée. Ce phénomène est très commun chez les procaryotes et les virus qui peuvent fusionner une portion de leur génome dans celui de l'hôte qu'ils infectent (c'est le cas du VIH responsable du SIDA ou lors de la conjugaison bactérienne). Cet événement se nomme transfert horizontal de gènes.

transfert horizontal gene conjugaison

Conjugaison bactérienne, exemple de transfert horizontal de gènes

Au cours de l'histoire évolutive des êtres vivants, des transferts de ce type ont eu lieu entre espèces n'appartenant pas à la même lignée. Les ascidies (sous-embranchement Tunicier) par exemple sont des animaux marins dont le corps est recouvert d'une tunique constituée de celluloses, composés inédits chez les animaux. Un gène codant pour la cellulose synthase est présent chez l’ascidie et des études suggèrent que ce gène a été apporté par une bactérie via un transfert horizontal.

transfert horizontal ascidie

Transfert de gène entre deux lignées

Impliquant cette fois directement l'être humain, la protéine syncytine qui joue un rôle important dans la formation du placenta chez la grande majorité des mammifères. Cette protéine permet la fusion entre cellules qui aboutit à des cellules géantes à plusieurs noyaux caractéristiques du placenta.

Le gène codant pour la syncytine possède une séquence très proche d'un gène codant pour une protéine de l'enveloppe du rétrovirus MSRV. Un rétrovirus est un virus dont le matériel génétique est constitué d'ARN et qui utilise la machinerie cellulaire de la cellule hôte qu'il infecte pour incorporer son matériel génétique dans celui de l'hôte et se reproduire. Cette protéine de l'enveloppe permet au rétrovirus MSRV de fusionner avec la cellule hôte.

mecanisme fusion retrovirus syncytine

Similitude fonctionnelle entre une protéine virale et la syncytine

On note donc une similitude à la fois dans la nature de la syncytine au niveau du placenta et de la protéine de l'enveloppe du rétrovirus et dans leurs modes d'action. L'hypothèse envisagée est que le gène codant pour la syncytine est un héritage laissé il y a plusieurs millions d'années par ce rétrovirus qui aurait infecté l'ancêtre commun des mammifères et aurait permis l'apparition des mammifères placentaires.

2. Mécanisme non génétiques à l'origine de la diversification du vivant

2.1. La symbiose

Lorsque deux espèces différentes vivent en association étroite et que ces deux espèces en tirent des bénéfices mutuels, on parle de relation symbiotique et plus précisément de mutualisme dans le cas qui nous intéresse, les deux espèces tirant un avantage réciproque. Il peut même arriver que cette relation soit si étroite qu'une nouvelle espèce émerge de celle-ci.

Lorsqu'une espèce va jusqu'à vivre dans une autre, on parle d'endosymbiose et on définit le symbiote comme étant l'espèce qui vit dans l'autre et l'hôte celle qui héberge le symbiote. De la même façon, on parle d'ectosymbiose lorsqu'une espèce (l'épibiote) vit cette fois non plus dans mais sur une autre.

2.1.1. L'endosymbiose

Les cas d'endosymbiose dans l'histoire évolutive des êtres vivants sont nombreux et décisifs puisqu'ils ont été à l'origine des mitochondries et des plastes dans les cellules eucaryotes. C'est la théorie endosymbiotique.

Des bactéries aérobies auraient pénétré par invagination des cellules eucaryotes primitives puis dégénérées pour devenir les mitochondries actuelles. Ensuite, certaines de ces cellules nouvellement dotées de mitochondries auraient à leur tour, par invagination, incorporées en elles d'autres bactéries photosynthétiques (les cyanobactéries) pour donner naissance aux chloroplastes et à la lignée verte.

Endosymbiose

Théorie endosymbiotique

2.1.2. L'ectosymbiose

Le symbiote est cette fois à l'extérieur de l'hôte. Une association de ce type est rencontrée chez les mycorhizes dont les acteurs sont les racines de certaines plantes et des champignons. Le champignon ne pénètre pas l'intérieur de la cellule mais reste à l'extérieur de celle-ci, formant le réseau de Hartig.

Les bénéfices pour les deux organismes sont parfois vitaux puisque certaines plantes ne peuvent pousser qu'en association avec un champignon. La plante fournie du carbone organique (composant les molécules biologiques, les sucres par exemples) au champignon alors que le champignon échange divers éléments dont l'azote et le phosphore.

mycorhize

Racine nue (A) et mycorhize (B)

2.2. Acquisition de comportements nouveaux

Les êtres vivants, en particulier les vertébrés, peuvent se diversifier en modifiant leurs comportements et en le transmettant à la descendance. C'est par exemple le cas des Macaques japonais et l'acquisition de comportements nouveaux en fonction du lieu où ils se trouvent. Il a été observé en 1953 qu'un seul macaque a eu l'idée de laver les patates douces (nourritures données par les chercheurs) pour les débarrasser du sable à leur surface. Ce macaque a ensuite appris à sa descendance et aux autres macaques du groupe à faire de même. Plusieurs années plus tard, ces Macaques ont tous adopté ce comportement absent chez d'autres groupes de Macaques.

macaque japonais patate

Nouveau comportement transmis au cours du temps

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