La phase photochimique de la photosynthèse nécessite de la lumière et se déroule au niveau de la membrane des thylakoïdes. Elle permet la production d’ATP et de NADPH nécessaires à la phase chimique indépendante de la lumière (cycle de Calvin). Nous allons voir les différentes étapes en détail qui ont lieu lors de cette phase photochimique.

La chaîne d’oxydo-réduction (photosynthèse)

Le photosystème II

Le photosystème II (PSII) est un ensemble de protéines et de pigments composé d’un « core complex » et de différentes antennes collectrices de lumière.

  • Le « core complex » est composé de différentes protéines dont le centre réactionnel (dimère D1-D2), d’une paire de chlorophylle a appelée P680 et d’un accepteur primaire d’électron capable d’être réduit.
  • Les antennes collectrices sont composées de différents pigments photosynthétiques (chlorophylles et quelques caroténoïdes) associés à des protéines.

Un photon va exciter une molécule de chlorophylle au niveau d’une antenne collectrice et transmettre l’énergie accumulée à un autre pigment voisin jusqu’à atteindre la paire de molécules de chlorophylle P680 située dans le centre réactionnel.

L’électron excité de cette paire de chlorophylle va ensuite être transféré vers l’accepteur primaire d’électron (la phéophytine). La paire de chlorophylle P680 à qui il manque un électron est notée P680+.

Transfert d’énergie par excitation entre les pigments des antennes collectrices

Transfert d’énergie par excitation entre les pigments des antennes collectrices

Parallèlement à cela, une molécule d’eau H2O va être oxydée pour donner une molécule d’oxygène O (qui va immédiatement s’associer à une molécule d’oxygène pour former du dioxygène O2), 2 protons H+ et 2 électrons e-. Ce sont ces 2 e- qui vont remplacer les électrons perdus par la chlorophylle P680. Quant au reste des produits de l’oxydation de l’eau, l’O2 va être libéré dans l’atmosphère et les protons H+ vont s’accumuler dans le lumen des thylakoïdes.

Cette oxydation de l’eau se fait par l’intermédiaire de cofacteurs (des atomes de manganèse Mn) à l’aide du Complexe d’oxydation de l’eau (Oxygen Evolving Complex en anglais).

Chaine de transport d’électrons

Le flux d’électrons initié par l’excitation de la chlorophylle excitée par la lumière va transiter dans la membrane à travers plusieurs molécules qui vont subir une série d’oxydoréduction, transportant l’électron d’une molécule à une autre jusqu’au second photosystème, le photosystème I (PSI).

L’accepteur primaire d’électron du PSII, la phéophytine, va transférer son électron à la plastoquinone (Pq). La plastoquinone réduite (gain de 2 e-) va en plus capter 2 protons H+ du stroma. Elle se déplace dans la membrane du thylakoïde pour ensuite aller réduire le cytochrome b6f (Cyt b6f) et au passage lâcher les protons H+ dans le lumen. Le Cyt b6f va à son tour réduire la plastocyanine (Pc) avant de rencontrer le photosystème I.

flux d'électron, le schéma en Z

Flux d’électrons illustré par le schéma en Z

Le photosystème I

La structure du photosystème I est très semblable à celle du photosystème II et les évènements qui s’y déroulent aussi. Un photon est capté par un pigment des antennes collectrices du PSI et l’énergie va être transférée de proche en proche jusqu’à atteindre la paire de chlorophylle P700.

L’électron va ensuite être transféré à l’accepteur primaire d’électron. La paire de chlorophylle P700 à qui il manque un électron est notée P700+.

P700+ peut maintenant accepter l’électron qui provient de la chaine de transport d’électron issue du PSII. Le PSI va in fine réduire la ferrédoxine (Fd).

La NADP+ réductase va transférer des électrons de la ferrédoxine vers le NADP+ pour former le NADPH.

phase photochimique de la photosynthèse

Schéma bilan de la phase photochimique

Le flux cyclique d’électrons

Au lieu que la ferrédoxine permette à la NADP+ réductase de transférer un électron vers le NADP+, la ferrédoxine transfert son électron au cytochrome b6f et réinitialise le flux d’électron qui se redirige de nouveau vers le PSI.

Dans ce cas de flux cyclique, il y a production d’un gradient de protons H+ (et donc production d’ATP, comme on peut le voir au chapitre suivant) mais pas production de NADPH.

Production d’ATP et gradient de proton

L’accumulation de protons générés lors de l’oxydation de l’eau par le complexe d'oxydation de l'eau (lors du flux non-cyclique d’électrons) et par la plastoquinone en réduisant le Cytb6f au cours du flux de transport d’électrons va créer un gradient de proton entre le lumen du thylakoïde et le stroma du chloroplaste (la concentration de H+ dans le lumen est supérieure à celle dans le stroma).

Ce gradient de protons H+ va être utilisé par un complexe enzymatique, l’ATP-synthase pour former de l’Adénosine triphosphate (ATP) à partir d’une molécule d’Adénosine diphosphate (ADP) et de phosphate inorganique (Pi). Cette réaction se nomme la photophosphorylation.

production d'ATP à l'aide du gradient de proton (phase photochimique, photosynthèse)

Production d’ATP à l’aide du gradient de protons généré lors de la phase photochimique

La phase photochimique de la photosynthèse permet donc la production d'ATP et de NADPH qui seront utilisé lors la phase indépendante de la lumière (le cycle de Calvin) pour synthétiser de la matière organique.

équation bilan de la phase photochimique (photosynthèse)

 

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