Les méristèmes, zones de multiplication cellulaire

Un méristème est un ensemble de cellules embryonnaires, c’est-à-dire indifférenciées et capable de se diviser par mitose indéfiniment. Les méristèmes sont présents en plusieurs endroits de la plante et on peut remarquer les méristèmes apicaux caulinaires (au niveau de l'extrémité de la tige), les méristèmes apicaux racinaires et les méristème axillaires (au niveau des bourgeons des feuilles).

Il est aussi nécessaire de distinguer les méristèmes primaires des méristèmes secondaires. Les méristèmes primaires sont responsables de la croissance en longueur de la plante et de la formation des tissus primaires alors que les méristèmes secondaires sont responsables de la croissance en épaisseur de la plante et de la formation des tissus secondaires (comme le phloème II et le xylème II).

Les cellules méristématiques

Les cellules méristématiques sont des cellules indifférenciées. Les caractéristiques des cellules méristématiques du méristème primaire sont les suivantes :

  1. Petite taille
  2. Isodiamétriques (c'est à dire aussi longue que large)
  3. Possède un noyau sphérique, en position centrale, volumineux, très riche en chromatine
  4. Riche en ribosomes
  5. Présence de nombreuses et très petites vacuoles
  6. Présence de plastes peu ou non différenciés (les proplastes)
  7. Paroi primaire mince

cellule méristématique d'un méristème primaire

Cellule méristématique (méristème primaire)

Les cellules du méristème secondaire différent des cellules du méristème primaire en trois points :

  1. Elles ont une forme rectangulaire
  2. Elles possèdent une vacuole unique et volumineuse
  3. Le noyau est repoussé vers le coté

La mérèse, prolifération cellulaire par mitose

 La mérèse est une prolifération cellulaire par mitose successive au niveau des méristèmes. Les étapes de la mitose végétale sont les mêmes que celles de la mitose animale, avec quelques aspects remarquables : l'élongation cellulaire intervient après la mitose à cause de la présence de la paroi, il n'y a pas de centrioles et la cytocinèse (séparation ces deux cellules filles) se fait par la formation d'une plaque cellulaire qui engendrera la future paroi.

On peut distinguer deux types de divisions en fonction du plan de division de la cellule au niveau des méristèmes : les divisions anticlines dont le plan de division est perpendiculaire à la surface du méristème et les divisions périclines dont le plan de division est parallèle à la surface du méristème. Les divisions anticlines permettent une croissance en largeur (ou en circonférence dans le cas des méristèmes secondaires) alors que les divisions périclines permettent une croissance en longueur (ou en diamètre dans le cas des méristèmes secondaires).

division anticline et division péricline au niveau du méristème

Division anticline et division péricline

Le méristème apical caulinaire MAC

Le méristème apical caulinaire est un méristème primaire. Il est la zone à partir de laquelle différents tissus et différents organes sont engendrés : le méristème apical caulinaire est donc à la fois histogène et organogène. On peut distinguer différentes zones et différentes couches au niveau du méristème apical caulinaire.

La zonation du méristème apical caulinaire

La zone centrale (ZC) ou zone axiale (ZA) est une zone où les cellules se divisent peu. Les cellules à ce niveau s’auto-entretiennent, c’est-à-dire qu’elles donneront, après division, des cellules qui resteront indifférenciées, regénérant ainsi le méristème et des cellules qui se différencieront pour donner les différents tissus de la plante. Cette zone est encore nommée centre quiescent.

La zone périphérique (ZP) ou zone latérale (ZL) forme un anneau autour de la ZC. Les cellules y sont riches en protéines et en ARN. C’est le siège d’une importante activité mitotique et d’une synthèse d’ADN active. Les cellules de la zone périphérique sont à l’origine des primordia (un primordium est une ébauche de feuille), des bourgeons et de différents tissus tels que l'épiderme. Il s'agit donc d'une zone histogène et organogène.

La zone médullaire (ZM) est directement sous la ZC. Les mitoses y sont peu fréquentes. Elle est constituée de cellules plus grandes, allongées et organisées en file qui produiront le parenchyme médullaire de la tige. C'est donc une zone uniquement histogène.

Zonation du méristème apical caulinaire : Zone Centrale, Zone Périphérique et Zone Médullaire

Les différentes zones du MAC

Les couches du méristème apical caulinaire

On peut aussi distinguer deux régions qui se surperposent aux différentes zones vues plus haut. En surface, nous avons tout d'abord la tunica qui est composée de deux couches cellulaires notées L1 et L2. Les divisions cellulaires qui y ont lieu sont essentiellement de type anticline. La couche L1 sera responsable de la production de l'épiderme alors que la couche L2 génèrera les primordia et les bourgeons axillaires.

Sous la tunica se trouve le corpus qu'on note L3. Cette couche L3 englobe tout le reste du méristème apical caulinaire à l'exception de la zone médullaire et est à l'origine du procambium lui-même à l'origine des tissus conducteurs.

La Tunica et le Corpus du méristème apical caulinaire, couches L1 L2 L3

La tunica et le corpus du méristème apical caulinaire

Le méristème apical racinaire MAR

On ne retrouve au niveau de la racine qu’un seul méristème, le méristème apical racinaire ou méristème apical radiculaire. Il est toujours situé sous la coiffe, tissu protecteur de la racine, elle-même issue du méristème. Pour plus de détail, vous pouvez voir l'article sur le système racinaire.

Le méristème apical racinaire est un méristème uniquement histogène, il n'intervient pas dans la formation de racines secondaires. Les racines secondaires se mettent place grâce à la dédifférenciation de cellules du péricycle situées en face d’un pôle de xylème primaire. La racine secondaire, de structure semblable à la racine principale croit à l’intérieur de la racine à travers l’écorce et perce le rhizoderme.

Les phytomères et l'organogénèse

Un phytomère est l'unité de base d'une tige. Le phytomère est constitué d'un nœud, d'un entrenœud, d'une feuille et de son bourgeon axillaire. L'activité répétitive et indéfinie du méristème apical caulinaire permet l'édification de phytomères successifs au cours du temps.

Le mode de construction est itératif, c’est-à-dire que la formation des différents phytomères suit le même schéma, l’un succédant à l’autre : les cellules issues du méristème apical vont s’aligner derrière celui-ci puis s’allonger et former ainsi le premier phytomère. Ensuite le second phytomère sera produit selon les mêmes modalités entre le premier phytomère et le méristème apical caulinaire et ainsi de suite pour les phytomères suivants. La croissance en longueur de ce phytomère est le résultat de l’élongation cellulaire au niveau de l’entre-nœud.

le phytomère d'une plante, unité répétitive

L'oganisation en phytomères de la tige

Le méristème secondaire

Les méristèmes secondaires permettent la croissance en épaisseur de la tige et de la racine. On distingue deux types de méristèmes secondaires, le cambium vasculaire et le phellogène.

Le cambium vasculaire

Le cambium vasculaire est localisé au niveau des tissus vasculaires et est à l’origine du phloème secondaire et du xylème secondaire. Au niveau de la tige, le cambium est formé soit à partir de cellules procambiales soit à partir de la dédifférenciation de cellules du parenchyme cortical. Au niveau de la racine, le cambium est issu de la dédifférenciation de cellules du péricycle et du parenchyme médullaire.

Le phellogène

Le phellogène est un méristème présent essentiellement au niveau de l’écorce des arbres. Il est à l’origine du phelloderme et du liège (ou suber) qui est un tissu protecteur. Son origine est la dédifférenciation de cellules du parenchyme cortical au niveau de la tige et de cellules du péricycle de la racine.

 méristèmes secondaires d'une plante,  le cambium et le phellogène

Mise en place des tissus secondaires via le cambium et le phellogène dans la racine et la tige

 

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