Le système conducteur des plantes est composé par le phloème et le xylème qui assurent la circulation des sèves dans la plante. Il permet la redistribution au sein de la plante des éléments formés par la photosynthèse dans les feuilles ou puisés par les racines dans le sol.

L'absorption de l'eau par la racine

Avant d'atteindre le système conducteur pour être ensuite redistribuée verticalement vers la toute la plante, l'eau doit d'abord traverser les différentes couches cellulaires qui composent la racine en passant d'une cellule à l'autre : c'est la conduction latérale.

La zone pilifère est le site d'absorption de l'eau située dans le sol. Elle est constituée de poils absorbants localisés sur le rhizoderme de la racine (voir le chapitre sur le système racinaire pour plus détail). Pour rappel, le rhizoderme n'est pas recouvert d'une couche hydrophobe imperméable à l'eau, contrairement à l'épiderme des feuilles.

Le moteur des mouvements de l'eau dans la racine est essentiellement la variation de la pression osmotique : Plus on s'enfonce vers le cœur de la racine, plus la pression osmotique augmente (et plus le potentiel hydrique diminue).

Il existe trois voies de transport utilisées par l'eau au niveau des tissus racinaires : la voie symplasmique, la voie apoplasmique et la voie transmembranaire ou transcellulaire.

La voie apoplasmique

La voie apoplasmique est le parcours emprunté par l'eau lorsqu'elle circule dans l'apoplasme, c'est à dire dans les parois cellulaires et les espaces intercellulaires. Le mouvement de l'eau se fait par diffusion passive par différence de potentiel hydrique. L'eau contenu dans les parois des poils des poils absorbants va se diriger vers le cytoplasme de ceux-ci. Le potentiel hydrique de la paroi cellulaire va diminuer et par conséquent les molécules d'eau du milieu extérieur (le sol) vont pouvoir pénétrer dans la paroi.

Cette voie est empruntée jusqu'à ce que l'eau arrive au niveau de l'endoderme et qu'elle rencontre les cadres de Caspary. A partir de là, l'eau est forcée d'entrer dans le protoplasme de la cellule pour continuer sa route vers le xylème.

voie apoplasmique racine

La voie apoplasmique empruntée par l'eau

La voie symplasmique

Le symplasme désigne le continuum des cytoplasmes des cellules reliés entre eux grâce à des canaux traversant les parois cellulaires : les plasmodesmes. L'eau passe de cellules en cellules en restant dans le cytoplasme sans traverser les membranes et les parois cellulaires.

voie symplasmique racine

La voie symplasmique empruntée par l'eau

La voie transcellulaire

La voie transcellulaire (ou transmembranaire) est la voie qu'emprunte la molécule d'eau lorsqu'en plus de circuler dans le symplasme, elle traverse aussi les membranes des vacuoles (le tonoplaste) et les membranes plasmiques. Il est très difficile de différencier la voie transmembranaire de la voie symplasmique, c'est pour ça qu'en général on associe les deux en incluant la voie transcellulaire dans la voie symplasmique.

Le passage de la molécule d'eau à travers la membrane peut se faire par diffusion passive mais ce processus est très lent car l'eau est une molécule polaire. La présence de canaux membranaires particuliers, les aquaporines, permettent d'accélérer grandement le passage des molécules d'eau à travers la membrane de la vacuole et des membranes plasmiques.

voie transcellulaire racine

La voie transcellulaire empruntée par l'eau

Le xylème

Arrivées au niveau de l'endoderme, la bande de Caspary empêche les molécules d'eau de continuer leur trajet dans l'apoplasme. Les sels minéraux et l'eau sont donc forcés de rejoindre le symplasme avant d'atteindre le cylindre central de la racine et le xylème.

Le xylème est constitué de deux types d'éléments conducteurs : les trachéides et les éléments de vaisseaux. Les deux types de cellules sont des cellules mortes dont la paroi est lignifiée.

Les trachéides

Les trachéides sont composées de cellules mortes, allongées, fines et dont les extrémités sont en biseau. Des ponctuations parcourent la surface des cellules, permettant ainsi la circulation de la sève brute.

trachéide xylème

Une trachéide du xylème

Les éléments de vaisseaux

Les éléments de vaisseaux sont composés de cellules mortes, plus larges que celles des trachéides et dont les parois transversales ont disparu ou quasi disparu (présence de perforations larges). Les angiospermes (plantes à fleur) possèdent des vaisseaux vrais, c'est à dire qu'ils sont complètement dépourvus de parois transversales.

element de vaisseau xylème

Un élément de vaisseau du xylème

Circulation de la sève brute dans la plante

La sève brute est constituée à 99% d'eau et le reste étant des ions minéraux, ainsi que des phytohormones (et quelques fois des glucides issus de la mobilisation des réserves). La circulation de la sève brute se fait de manière unidirectionnelle et ascendante (des racines vers les organes aériens).

Deux mécanismes entrent en jeu dans la circulation de la sève brute : la transpiration foliaire et la poussée racinaire.

La transpiration foliaire

Lorsque les stomates sont ouverts, l'évapotranspiration au niveau des feuilles a lieu. Cela entraine, par effet de tension-cohésion, la circulation de toute la sèvre brute dans la plante. En effet, la perte de molécule d'eau au niveau des stomates tire sur les molécules d'eau situées en amont car celles-ci sont liées les unes aux autres par des liaisons hydrogènes.

Une fine pellicule d'eau se forme au niveau des lacunes de la feuille. Le potentiel hydrique au niveau des lacunes étant plus faible, l'eau de la pellicule a tendance à se diriger vers la lacune (vaporisation de l'eau). Les cellules qui bordent la lacune voient leurs potentiels hydriques diminuer à leur tour ce qui entraîne le mouvement de l'eau des cellules voisines vers celles-ci et ainsi de suite, ce mouvement se propageant jusqu'au xylème.

évapotranspiration xylème

 Rôle de l'évapotranspiration dans la circulation de la sève brute

La poussée racinaire

L'accumulation d'ions dans le xylème au niveau de la racine entraîne une diminution du potentiel hydrique dans le xylème, ce qui attire les molécules d'eau. Ce mouvement d'eau entraîne une pression qui à son tour pousse la colonne d'eau vers les organes aériens. Pendant la journée, cette poussée racinaire est masquée par l'évaporation et devient négligeable.

Le phloème

Les produits organiques issus de la photosynthèse sont quant à eux chargés dans la sève élaborée présente dans le phloème, vaisseau plus fin et composé de cellules vivantes, puis redistribués à l'ensemble de la plante.

Le parcours de la sève élaborée débute donc à partir des organes-sources (les feuilles) et circule jusqu'aux organes-puits (les racines, les fleurs, les fruits). Le phloème est constitué de deux types de cellules : les cellules criblées et les cellules compagnes. Ces deux types de cellules sont des cellules vivantes à paroi fine.

Les cellules criblées

Les cellules criblées sont des cellules vivantes mais sans organites (pas de noyau, pas de mitochondries, pas de réticulum endoplasmique, etc.). Leurs parois transversales sont épaisses et présentent des ponctuations qui permettent la circulation de la sève élaborée d'une cellule criblée à une autre. L'ensemble des cellules criblées disposées en file forment les tubes criblés.

Les cellules compagnes

Les cellules compagnes sont formées à partir des cellules criblées. Ce sont des cellules vivantes présentant des organites (noyau, mitochondries, etc.). Les cellules compagnes interviennent dans le chargement et le déchargement des assimilats de la photosynthèse dans la sève élaborée. L'ensemble cellule criblée + cellule compagne est appelé complexe phloémien.

complexe phloémien cellule criblée cellule compagne

Le complexe phloémien

Circulation de la sève élaborée dans la plante

La sève élaborée est riche en eau (80%) et en photoassimilats organiques (20%) tels que du saccharose et des acides aminés. La circulation de la sève élaborée est multidirectionnelle. Les flux d'eau et de matières dans le phloème sont permis grâce à deux mécanismes : la charge/décharge en saccharose des cellules compagnes et la proximité du xylème qui permet un transfert d'eau de celui-ci vers le phloème.

La charge et décharge des cellules compagnes

Le saccharose produit dans les cellules chlorophylliennes peut entrer dans la cellule compagne à l'aide d'un transport secondaire actif couplé à un flux entrant de protons H+. Le saccharose transite donc dans l'apoplasme avant de pénétrer le symplasme dans la cellule compagne. Il passe ensuite de la cellule compagne vers la cellule criblée via les plasmodesmes. Ce mode de transport apoplasmique est présent chez les espèces herbacées des zones tempérées.

Un second mode de charge du saccharose produit par les cellules chlorophylliennes vers les cellules compagnes fait intervenir la voie symplasmique uniquement. Il y a une continuité symplasmique entre les cellules chlorophylliennes, les cellules compagnes et les cellules criblées. Ce mode de transport passif est présent chez les espèces arborescentes essentiellement (mais aussi chez quelques espèces herbacées).

La décharge du phloème vers les organes-puits se déroule selon les mêmes processus, une décharge active via l'apoplasme et/ou une décharge passive par continuité symplasmique.

charge décharge phloèmeChargement symplasmique et apoplasmique des assimilats dans la phloème

Flux d'eau entre la sève brute et la sève élaborée

La charge en photoassimilats au niveau des organes-sources fait diminuer le potentiel hydrique au niveau du phloème, provoquant ainsi un mouvement d'eau du xylème à proximité vers le phloème.

Cette entrée d'eau crée une pression qui pousse la sève élaborée vers les organes-puits. Au niveau des racines, l'eau du phloème retourne vers le xylème toujours à cause d’une différence de potentiel hydrique.

Couplage xylème-phloème dans la circulation de l'eau

Couplage xylème-phloème dans la circulation de l'eau

 

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